南非大角花区Indigofera属开普支系的生物群落转移与近期快速辐射分化揭示当代多样性形成机制

本研究针对南非大角花区(GCFR)特有Indigofera属开普支系的多样化机制，通过Angiosperms353靶向富集测序技术构建系统发育树，结合生物地理重建分析，揭示了该支系起源于多肉植物群落(Succulent biome)并多次向温带群落(Temperate biome)和草原群落(Grass biome)辐射分化的演化路径。研究发现晚更新世以来的快速辐射事件是形成该地区当代高多样性的关键，为理解地中海型生态区物种形成提供了重要案例。

　　

【研究背景】
南非大角花区(Greater Cape Floristic Region, GCFR)作为全球生物多样性热点区域，仅占地球陆地面积0.04%却孕育着超过11,000种植物，其中70%为特有物种。这片神奇的土地被地理学家划分为核心开普区(CCR)和外围开普区(ECR)，形成了以Fynbos（凡波斯植被）和Succulent Karoo（多肉卡鲁植被）为代表的独特生态系统。然而，在如此狭小的地域内，豆科植物Indigofera属却展现出惊人的多样性——仅在该区域就分布着140余种，成为仅次于Aspalathus属的第二大属。这种"小区域高爆发"的演化现象背后，隐藏着怎样的生物地理学密码？

传统观点认为，地中海气候区的植物多样性主要源于新近纪以来的气候波动。但开普植物区系的特殊性在于，其多样性格局与复杂的土壤基质（从贫瘠的砂岩到肥沃的页岩）和剧烈的生境异质性密切相关。Indigofera属开普支系作为该地区特有且未扩散至其他大陆的演化分支，成为解析"生物群落转移驱动辐射分化"这一核心科学问题的理想模型。

【研究方法】
研究团队采用Angiosperms353靶向富集测序技术，对南非Indigofera属进行系统采样（样本存放于Bolus Herbarium），通过HybPiper进行序列组装和HybPhaser进行数据清洗，最终获得319个核基因位点。利用ASTRAL-III构建物种树，结合treePL进行分化时间估算。通过RASP软件进行生物群落(Biome)、植被类型(Vegetation type)和地质偏好(Geological preference)的祖先状态重建，所有分布数据来源于iNaturalist和BODATSA数据库。

【研究结果】

1. 系统发育与分化时间
   开普支系冠群年龄为12.6 Mya（百万年前），分为6个主要分支。其中I. sect. Juncifoliae（灯心草叶组）最早分支（12.6 Mya），但现存多样性形成较晚（3.5 Mya）。I. sect. Digitatae（指状叶组）在9.2 Mya分化出4个亚支，各亚支辐射时间在1.9-3.1 Mya之间。值得注意的是，温带生物群落的I. sect. Brachypodae（短柄组）在更新世（<2.7 Mya）出现爆发式分化。

2. 生物群落转移轨迹
   祖先重建显示开普支系起源于多肉植物群落（Succulent biome），随后发生至少5次独立向温带群落的转移事件。其中3D分支在5.8 Mya从多肉群落向草原群落转移后，又二次入侵温带群落。Tethyan支系（特提斯支系）同样显示2.1 Mya从多肉向温带的单次转移。

3. 地质与植被适应性
   砂岩衍生的Fynbos植被容纳了clade 2和clade 6的专化物种，而clade 3D则占据从页岩到石灰岩的多样化基质。沿海平原的石灰岩基质（2.7-2.5 Mya暴露）促进了I. brachystachya类群的辐射。值得注意的是，南部沿海平原是唯一存在clade 3（多肉起源）和clade 6（温带起源）同域分布的区域。

【结论与意义】
该研究首次揭示开普植物区系中"逆向"的生物群落转移模式——从多肉群落向温带群落的单向辐射，打破了传统认知中温带向干旱区扩散的主流范式。更新世的气候波动（特别是2.8 Mya本格拉上升流增强事件）与地质暴露事件共同塑造了当代多样性格局，其中：

1）生态位保守性被打破：开普支系在12.6 Mya内发生多次跨群落转移，远高于植物界4%的转移概率；
2）辐射时序特殊性：与多数开普植物（如Proteaceae）不同，Indigofera的爆发式分化集中在更新世而非中新世；
3）演化死胡同现象：温带群落成为演化终点，所有转移均为单向不可逆。

这项发表于《South African Journal of Botany》的研究，不仅为理解地中海型生态区的物种形成提供了新视角，更揭示了地质历史事件（如开普褶皱山脉隆升、沿海平原形成）如何通过改变基质异质性来驱动辐射分化。未来研究可结合比较转录组学解析多肉植物群落起源类群的抗旱适应机制，以及根瘤菌共生系统在跨群落定殖中的作用。