综述：环境因素与性别决定通路之间的串扰：来自鳞翅目昆虫和枝角类甲壳动物的启示

这篇综述系统探讨了环境因素（如温度、共生微生物）如何调控鳞翅目昆虫（如亚洲玉米螟）和枝角类甲壳动物（如大型溞）的性别决定通路（涉及Doublesex/DSX、MASC等关键因子），揭示了Wolbachia通过OSCAR蛋白降解宿主MASC的分子机制，以及环境信号通过VRILLE-DSX1级联诱导雄性发育的进化意义，为理解性别可塑性提供了分子框架。

　　

引言
昆虫展现出惊人的性别决定系统多样性，从遗传性性别决定（如果蝇的XX/XY系统）到环境调控（如温度依赖型）。尽管Doublesex（DSX）作为保守的转录因子主导性征发育，但其调控机制具有物种特异性。近年研究发现，环境因素（如共生菌Wolbachia、光周期）可通过"劫持"或"驱动"性别决定通路，重塑昆虫和甲壳动物的性别命运。

昆虫性别决定通路
以黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）为模型的研究揭示了经典的细胞自主性性别决定机制：X染色体剂量激活Sex-lethal（SXL^F），进而通过Transformer（TRA^F）调控DSX的性别特异性剪接。而在家蚕（Bombyx mori）中，Z染色体编码的Masculinizer（MASC）通过CCCH锌指结构域促进DSX^M生成，同时W染色体衍生的Fem piRNA会降解masc mRNA以启动雌性发育。这种piRNA-MASC-DSX调控模块在鳞翅目中高度保守。

共生菌操纵鳞翅目性别决定
亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）中，Wolbachia通过分泌Osugoroshi蛋白（OSCAR）与宿主MASC的ZF1结构域结合，触发蛋白酶体降解途径导致雄性胚胎死亡。该机制在粉蝶（Eurema spp.）的雌性化现象中同样存在，表明共生菌已进化出靶向宿主性别决定核心节点的分子"武器库"。

环境性别决定：以大型溞为例
枝角类甲壳动物大型溞（Daphnia magna）展现出典型的环境性别可塑性：拥挤或短日照条件下，母体通过神经内分泌系统释放倍半萜类激素，诱导雄性后代产生。研究发现，雄性发育需经历三重调控：

1. 胚胎期VRILLE转录因子激活DSX1表达
2. 长链非编码RNA DAPALR竞争性结合翻译抑制因子SHEP
3. DSX1蛋白驱动雄性特征形成
   值得注意的是，DSX1在雌性中受表观沉默，而环境信号可能通过解除这种沉默实现性别转换。

进化与生态启示
性别决定机制的多样性反映了宿主与共生菌的进化军备竞赛（如宿主抑制基因对抗Wolbachia的OSCAR）。环境性别决定虽增强种群适应性（如溞类应对环境恶化产生休眠卵），但也使其易受环境污染物（如保幼激素类似物）干扰。这些发现为开发靶向性别决定通路的害虫防控策略（如基于OSCAR的性别扭曲技术）提供了理论依据。

未来展望
结合单细胞测序和基因编辑技术，解析非模式生物（如等足目Armadillidium vulgare）中环境信号与表观调控（如DNA甲基化）的互作机制，将推动进化发育生物学（Evo-Devo）和生态毒理学的交叉创新。