大麦开花时间QTL HvHeading的候选基因鉴定：转录延伸因子HvSpt6的表观调控机制解析

本研究通过整合多亲本杂交群体(MAGIC)和比较转录组分析，揭示了大麦开花时间QTL HvHeading的候选基因HvSpt6。研究人员利用表型背景消除策略筛选出携带相同上位性位点的对比株系，结合RNA测序发现HvSpt6启动子突变可形成TEM1转录因子结合位点，首次提出该转录延伸因子通过表观调控影响大麦开花时间，为作物花期改良提供了新靶点。

　　

大麦开花时间的精准调控一直是作物遗传改良的核心挑战。 作为全球第四大谷物，大麦(Hordeum vulgare L.)的开花时间直接影响其产量和适应性。虽然已知Ppd-H1、Vrn-H1和Vrn-H3等主效基因调控开花，但复杂基因组中数量性状位点(QTL)的候选基因鉴定仍面临重组抑制区域定位困难等技术瓶颈。德国波恩大学Nazanin P. Afsharyan团队在《BMC Plant Biology》发表的研究，通过创新性策略破解了这一难题。

技术方法精要： 研究利用包含8个亲本的春大麦MAGIC群体(多亲本高级世代互交群体)，筛选携带相同上位性位点(Ppd-H1/Vrn-H1/vrn-H3)但HvHeading等位基因差异的DH系(双单倍体)。通过显微表型分析比较茎尖发育，结合RNA测序(Morex IBSC v2/v3基因组比对)和启动子Sanger测序，锁定3.94 Mb区间内的差异表达基因。

结果解析：

1. 遗传重组分析
   基因分型813个DH系发现HvHeading区间(1H染色体15.23 Mb)无重组事件，表明该区域存在重组抑制。

2. 茎尖发育表型验证
   选择DH系1-4(Barke单倍型)和1-20(Danubia单倍型)对比显示：后者开花延迟5天，双脊期(W1.5)发育速率降低40%(斜率0.09 vs 0.15)。

3. 转录组差异定位
   RNA-seq发现22个差异基因，其中HORVU1Hr1G067820(HvSpt6)在茎尖组织表达量差异最显著(11 DAG: 6.04 log₂FC)。GO分析显示其富集于RNA聚合酶II延伸调控(GO:0032784)和组蛋白修饰通路。

4. 候选基因验证
   启动子测序发现1-20特有突变形成TEM1结合位点(CAACA-N_2-8-ACCTG)，该转录因子在拟南芥中通过沉积H3K27me₃抑制开花。系统发育分析揭示HvSpt6在东亚和欧洲大麦中存在分化。

讨论与意义： 研究首次将转录延伸因子Spt6与禾本科开花调控关联，提出其可能通过H3K36甲基化(与水稻报道一致)或TEM1介导的染色质重塑影响开花时间。尽管Morex v3基因组分析存在差异，但整合表型-基因表达-序列变异的多维证据，为复杂基因组中QTL精细定位提供了新范式。该发现不仅拓展了对大麦开花调控网络的认识，也为分子设计育种提供了潜在靶点——通过编辑HvSpt6启动子或互作因子，可精准调控作物物候适应气候变化。