综述：冰冻圈微生物群落作为人类和生态系统健康的潜在风险库

这篇综述系统阐述了冰冻圈（Cryosphere）中嗜冷（psychrophilic）和非嗜冷微生物在气候变暖背景下的释放风险，重点探讨了永久冻土（permafrost）和冰川融化可能引发的病原体复活、抗生素抗性基因（ARGs）传播及生物安全威胁，提出了跨学科监测和防控策略。

　　

冰冻圈微生物群落：沉睡的威胁与觉醒的风险

Abstract
极地环境中的冰冻圈是嗜冷微生物的天然栖息地，同时也封存着大量非嗜冷微生物。随着全球变暖加速，冻融循环导致这些微生物（包括休眠数千年的病原体）被释放，可能对生态系统和人类健康构成威胁。本文综述了冰冻圈微生物的适应机制、潜在致病性及生物安全风险，结合案例探讨了气候关联性传染病暴发的可能性。

1. Introduction
极地微生物群落由病毒、细菌、古菌和真核生物组成，具有独特的适应机制：细胞壁肽聚糖（peptidoglycan）修饰、脂多糖（LPS）结构变化、抗冻蛋白（antifreeze proteins）和胞外聚合物（EPS）等。除本土微生物外，人类活动引入的病原体及冰封的古病原体（如炭疽芽孢杆菌Bacillus anthracis）可能通过动物迁徙或旅游业传播。

2. Cryosphere
冰冻圈包括冰川、冻土等冰态水生态系统，是微生物和古DNA的储存库。其动态性体现在：

• Permafrost：冻土层以放线菌（Actinobacteria）、厚壁菌（Firmicutes）和变形菌（Proteobacteria）为主，甲烷古菌（Euryarchaeota）在融化区活跃。升温导致活性层增厚，释放温室气体（CO₂/CH₄）和养分，促进富营养菌（如Burkholderiales）增殖。
• Glaciers：冰川微生物以Polaromonas为标志物种，融水可携带溶血性细菌（如斯瓦尔巴群岛分离株）。

3. Ancient/dormant microorganisms
微生物通过休眠策略（如VBNC状态、孢子形成）在极端环境中存活：

• 代谢调控：积累糖原（Vibrio cholerae）或蜡酯（Mycobacterium）；
• 细胞壁重塑：肽聚糖交联度降低（Bacillus subtilis）；
• 基因组保护：DNA修复机制（M. tuberculosis）。

4. Pathogenicity and biosecurity risks
冰冻圈融化可能引发三重威胁：

• 病原体复活：如2016年西伯利亚炭疽疫情与解冻驯鹿尸体相关；
• ARGs传播：冻土中检测到β-内酰胺酶（β-lactamases）和四环素抗性基因；
• 生态干扰：植物病原体（如Pseudomonas spp.）威胁农作物。

5. Recommendations
建议建立国际监测网络，结合组学技术（如宏基因组测序）追踪病原体动态，模拟气候-微生物互作场景。

6. Conclusions
冰冻圈微生物的释放是气候变化的潜在“黑天鹅”事件，需跨学科协作以应对未知风险。