绵羊对饲料中苯硫脲(PTC)的感知差异：年龄与经验对苦味敏感度及摄食行为的影响

为解决绵羊对苦味物质的感知机制及其对饲料选择的影响，美国农业部农业研究局(USDA ARS)团队通过将苯硫脲(PTC)掺入颗粒饲料，系统评估了成熟公羊(12头)和羔羊(26头)的摄食行为差异。研究发现，成熟羊在220 mg/kg PTC时出现回避倾向(CV=34.1%)，而羔羊对280 mg/kg仍无显著排斥(CV=13.9%)，且头部摆动和咂嘴行为显著增加(P≤0.01)。该研究为利用苦味感知特性筛选灌木适口性调控的绵羊品系提供了新思路。

　　

灌木入侵正在全球范围内改变草原生态系统的结构和功能，这种变化不仅影响植被组成，还与家畜的放牧行为密切相关。有趣的是，许多灌木植物会产生苦味的次级代谢产物，这些物质就像植物的"化学防御武器"，能有效阻止食草动物的采食。面对这种"化学武器"，绵羊等反刍动物发展出了精密的苦味感知系统，其中苯硫脲(Phenylthiocarbamide, PTC)作为一种人工合成的苦味物质，成为了研究苦味感知的理想工具。然而，一个关键的科学问题始终困扰着研究人员：绵羊对溶液中PTC的敏感性能否直接转化为对含PTC饲料的排斥行为？

美国农业部农业研究局位于爱达荷州杜波依斯的绵羊生产效率研究团队开展了一项创新性研究。他们设计了两组平行实验：一组使用12头已通过饮水实验分类为超级品尝者(3头)、中等品尝者(5头)和非品尝者(4头)的成熟公羊；另一组则采用26头从未接触过PTC的羔羊。研究人员巧妙地将PTC以110-330 mg/kg不同浓度掺入基础颗粒饲料(70%苜蓿干草+15%玉米+15%甜菜粕)，采用双桶自由选择实验设计，通过30分钟限时喂养结合视频行为分析，系统评估了绵羊的摄食偏好和行为反应。

研究采用了三项关键技术：1)梯度PTC饲料制备技术，通过乙醇溶解PTC后与基础饲料混合制粒；2)双桶自由选择实验设计，每日提供0.87%体重的对照和PTC饲料；3)多维度行为分析系统，量化记录摄食时长、桶切换次数、头部摆动等7种行为指标。样本来自研究站自有的波尔派、兰布列和塔吉等品种绵羊。

在成熟公羊实验中，三个浓度组(110、220和330 mg/kg)的结果呈现有趣梯度。当PTC浓度为220 mg/kg时，虽然总体摄食量无显著差异，但成熟公羊开始表现出明显的选择倾向——PTC饲料摄入量比对照低8.8%(45.5±2.8% vs 54.4±2.8%)，个体变异系数(CV)升至34.1%。行为学分析显示，食用PTC饲料后的头部摆动频率在第一轮试验中显著增加(9.2±1.7% vs 4.4±0.9%)，而嗅探行为在110 mg/kg组呈现明显偏好差异(PTC桶14.6±1.9% vs 对照桶8.5±1.3%)。值得注意的是，当浓度升至330 mg/kg时，总摄食时间显著缩短至805.6±44.0秒，比低浓度组减少约6%。

相比之下，羔羊实验的结果更令人意外。即使PTC浓度高达280 mg/kg，羔羊仍表现出惊人的接受度——PTC与对照饲料的摄入比例几乎持平(51.4±1.2% vs 48.5±1.2%)，变异系数仅为13.9%。然而，细致的行为分析揭示了微妙变化：食用高浓度PTC饲料的耗时显著延长(438.4±26.5秒 vs 对照332.2±27.4秒)，且头部摆动(7.3±1.0% vs 4.4±0.6%)和咂嘴行为(2.5±0.4% vs 1.5±0.2%)频率显著增加。

这些发现引出了一个重要推论：绵羊对饲料中PTC的感知阈值可能在180-280 mg/kg之间，但年龄和经验显著影响其行为反应。成熟公羊在220 mg/kg时即表现出回避倾向，这可能是由于它们已建立苦味与负面消化反馈的关联；而缺乏经验的羔羊即使面对更高浓度仍保持摄食，可能与其快速生长的营养需求有关。研究还发现，基于饮水实验建立的PTC品尝者分类系统与饲料实验结果仅部分吻合(12头中7头分类一致)，提示两种测试方法可能反映不同的感知机制。

这项发表在《Small Ruminant Research》的研究具有双重意义：方法学上，建立了评估绵羊苦味感知的饲料实验体系，克服了传统饮水测试的局限性；应用层面，为靶向放牧(Targeted grazing)策略提供了新思路——通过筛选苦味耐受型绵羊品系，可能实现对入侵灌木的更有效控制。未来研究需要进一步阐明TAS2R38基因型与饲料选择行为的关系，以及苦味敏感度在不同生长阶段的动态变化规律。正如研究者所言："苦味感知能力可能不直接决定采食选择，但它是形成风味厌恶学习的关键传感器，这种能力与放牧经验的交互作用将最终塑造绵羊的膳食决策。"