揭示土壤真菌功能群沿资源梯度的互作连续体：从促进到竞争的生态机制

本研究通过分析84个温带森林样地的根尖和土壤菌丝体群落，量化了外生菌根真菌(EMF)与腐生真菌(STF)沿土壤肥力(SFI)和根系碳资源(RRI)梯度的互作关系。研究发现低资源压力下真菌群落的对称性正互作增强，验证了压力梯度假说(SGH)，并揭示了"Gadgil效应"在肥沃土壤中的表现机制，为理解森林生态系统碳氮循环提供了新视角。

　　

在森林生态系统中，土壤真菌如同地下的"互联网"，外生菌根真菌(EMF)与植物根系形成互利共生关系，而腐生真菌(STF)则负责有机质分解。这两大功能群的互作直接影响着碳氮循环，但它们的互作模式如何随环境梯度变化仍存在争议。经典的"Gadgil效应"认为EMF会抑制STF活性从而减缓分解，但这种互作是否遵循压力梯度假说(SGH)在多资源梯度下的普适性尚不明确。

德国研究团队在《Soil Biology and Biochemistry》发表的研究，通过对84个温带森林样地的系统调查，结合土壤肥力指数(SFI)和根系碳资源指数(RRI)的双梯度分析，揭示了真菌互作连续体的变化规律。研究采用高通量测序技术分析根尖和土壤菌丝体真菌群落，运用广义Lotka-Volterra模型量化功能群互作系数，并通过蔗糖梯度密度离心法分离土壤菌丝体，所有样本来自德国生物多样性探索平台的标准化样地。

【功能群组成差异】研究发现根尖群落以EMF和根内生菌为主，而土壤菌丝体群落中STF更丰富。高生物量EMF在菌丝体中占优，而低生物量EMF在根尖更常见。群落结构受空间生境和区域气候显著影响。

【土壤肥力梯度效应】65%的根尖群落互作和53%的菌丝体群落互作系数随SFI降低由负转正，验证SGH。特别发现高生物量EMF与根内生菌的互作呈现最强的SFI相关性(ρ=-0.50)。在肥沃土壤中，EMF对STF的负作用("Gadgil效应")尤为明显，而在贫瘠土壤中转为正互作。

【根系资源梯度响应】仅40%的根尖和25%的菌丝体互作与RRI相关，表型较弱。STF子囊菌与EMF子囊菌的互作(ρ=-0.37)是根尖群落中最显著的RRI关联。

【互作对称性】对称性互作占比33-40%，在低资源条件下频率显著增加。这种对称性在菌丝体群落中随SFI降低更明显，而在根尖群落中与RRI关系更强。

【分解功能关联】根系凋落物分解速率与SFI负相关(ρ=-0.40)，与RRI正相关(ρ=0.50)。STF担子菌与高生物量EMF的正互作(ρ=0.46)显著促进分解，表型功能关联。

【全球互作模式】整合双梯度分析显示，针叶林(高RRI)以负互作为主(67%)，而山毛榉林(低RRI)以正互作主导(63%)。区域尺度上，高SFI的西南地区负互作占优(53%)，低SFI的东北地区正互作增加(69%)。

研究结论深刻揭示了真菌互作连续体沿资源梯度的变化规律：在低肥力/低碳资源条件下，对称性正互作占优，表现为EMF通过分泌易分解碳"启动"STF活性，而STF则提供矿质养分反馈EMF；随着资源条件改善，竞争性互作增强，符合"Gadgil效应"。这种互作转变直接影响有机质分解速率，为理解森林土壤碳截存提供了机制解释。特别值得注意的是，在模拟气候变暖变干的东北地区(低pH、高C/N比)，真菌群落的互助网络可能成为维持生态系统功能的关键适应策略。研究创新性地将SGH应用于地下真菌互作系统，为预测全球变化下森林生态系统功能响应提供了新框架。