基于环境变量评估的物种分布模型优化：红腹与黄腹铃蟾镶嵌分布格局的生态启示

本研究针对物种分布模型(SDM)中环境变量选择的优化问题，以欧洲红腹铃蟾(Bombina bombina)和黄腹铃蟾(B. variegata)的镶嵌分布为案例，通过主坐标分析(CAP)和双物种分布模型(TSDM)揭示了两者差异化的生态偏好——前者偏好开放低地，后者倾向山地森林。研究发现基于生态认知筛选的局部参数(海拔/土地覆盖)比气候参数具有更高模型迁移性(AUC=0.91 vs 0.79)，为理解物种-栖息地关联提供了方法论创新。

　　

在欧洲中部，红腹铃蟾(Bombina bombina)与黄腹铃蟾(B. variegata)形成了一幅令人着迷的生态拼图——它们的分布如同阴阳符号般相互嵌套却又界限分明。这两种近缘蟾蜍的接触带上存在着长达数百公里的杂交带，但更引人深思的是它们对繁殖生境截然不同的选择：黄腹铃蟾偏爱森林山地中易干涸的临时水坑，而红腹铃蟾则占据低地永久性池塘。这种差异直接反映在蝌蚪的生存策略上，前者需要快速发育对抗干旱，后者则要躲避水生捕食者。然而在物种分布模型(SDM)广泛应用的时代，一个关键问题始终悬而未决：究竟应该选择哪些环境变量才能最真实地反映物种的生态需求？

传统SDM往往依赖易于获取的气候数据，但越来越多的研究表明，这种"数据驱动"的变量选择可能掩盖真正的生态机制。特别是在模型空间迁移时，气候变量的预测能力常大幅下降。匈牙利学者Jan W. Arntzen团队在《Basic and Applied Ecology》发表的研究，通过这两种铃蟾的独特分布模式，为这一方法论难题提供了创新解决方案。

研究团队利用匈牙利两栖动物地图集(Herpterkep 2025)的分布数据，采用主坐标分析(CAP)筛选关键环境参数，包括6个气候变量和3个局部变量(海拔、森林覆盖率、草本植被)。通过构建双物种分布模型(TSDM)——将一种物种的存在作为另一种的对照，避免了传统SDM中棘手的伪缺失数据问题。模型性能用曲线下面积(AUC)评估，并通过在周边国家的独立数据验证迁移性。

材料与方法
研究区域覆盖东经14-28°、北纬43-51°的中欧地区，核心数据来自匈牙利2011-2024年的铃蟾分布记录。环境变量包括WorldClim的19个气候因子、哥白尼数字高程模型(DEM)和Corine土地覆盖数据。采用Spearman相关(|r_S|<0.8)消除变量共线性后，使用Primer 7软件进行CAP分析，解析物种生态偏好。TSDM通过SPSS v.30的逐步逻辑回归构建，权重调整确保物种记录数平衡。

结果
CAP分析清晰分离了两物种的生态位：黄腹铃蟾与高海拔(r=0.00842)、森林覆盖(r=5.761)正相关，红腹铃蟾则偏好草本植被(r=-0.659)和高温。匈牙利境内四个黄腹铃蟾孤岛种群均位于海拔196-431m的森林山区，而"空孤岛"区域(专家预测存在但未发现的栖息地)部分落入红腹铃蟾集群。TSDM显示，局部参数模型在匈牙利本土(AUC=0.954)和跨国验证(AUC=0.912)中均表现优异，显著优于气候模型(跨国AUC=0.792)。用"丘陵度"替代海拔会显著降低模型性能(ΔAUC=0.07)。

讨论
这项研究突破了SDM领域长期存在的"气候数据依赖"困境。虽然气候模型在描述性分析中表现良好(AUC=0.983)，但其空间迁移性远逊于基于生态认知筛选的局部参数。这印证了早期学者的观察——黄腹铃蟾的生态幅在异域分布时比同域更宽，说明传统SDM可能严重低估物种的实际生态潜力。

值得注意的是，森林覆盖率在CAP分析中的贡献度超过传统认为的海拔因子，这反映了繁殖生境的本质差异：山地森林更易形成临时水塘，而开阔低地多发育永久水体。研究还纠正了一个长期假设——用"丘陵度"表征地形异质性反会降低模型精度，说明简单海拔数据已足够捕捉关键生境特征。

该研究的创新价值不仅体现在方法论上(首次系统验证TSDM的迁移性)，更在于为理解物种竞争提供了新视角。类似生态位分化的案例在欧洲还见于蒙塔东螈(Lissotriton montandoni)与普通螈(L. vulgaris)、冠北螈(Triturus cristatus)与大理石纹螈(T. marmoratus)等。研究者特别指出，220m的海拔分界只是全局值，实际分界会在115-450m间动态调整，这种地理变异正是未来研究的重点方向。

这项研究为保护生物学提供了重要启示：在气候变化背景下，仅依赖气候变量的分布预测可能导致严重误判，而整合地形和植被数据的模型更能反映物种的真实生存需求。正如作者强调的，"知情的参数选择"不仅能提升模型性能，更能深化我们对生物-环境互作的理解，这对制定科学的保护策略具有深远意义。