综述：噬菌体在生物废水处理系统中被低估的作用：最新进展与挑战

这篇综述系统阐述了噬菌体（phages）作为废水生物处理系统（WWTPs）中“暗物质”的核心作用，揭示了其通过裂解/溶原循环、病毒分流（viral shunt）和基因水平转移（HGT）调控宿主微生物群落动态、驱动代谢功能进化（如碳氮磷硫循环AMGs）的机制，并探讨了基于人工智能和基因工程优化噬菌体生物控制策略的潜力与挑战。

　　

噬菌体：废水处理系统中的隐秘调控者

Abstract
噬菌体（phages）是生物废水生态系统中浓度远超细菌的关键组分，却长期被视为处理过程中的“暗物质”。它们通过调控宿主微生物群落的动态演化，驱动废水处理厂（WWTPs）的功能进化，并在宏观尺度通过病毒分流（viral shunt）增强有机物生物利用度，微观尺度通过基因转移提升宿主代谢效率。然而，噬菌体介导的水平基因转移（HGT）也可能传播抗生素抗性基因（ARGs），带来环境风险。

Introduction
传统废水生物处理依赖微生物驱动的生化反应，但污泥膨胀、泡沫等问题制约效率。以往研究多关注营养水平等非生物因素，而噬菌体作为细菌捕食者的“自上而下”调控作用被忽视。WWTPs中噬菌体浓度达10⁸-10¹⁰颗粒/毫升，是海洋或土壤生态系的10倍以上。它们虽不直接代谢，却通过维持群落多样性、调控生物地球化学循环（如碳通量）和基因转移，深刻影响系统稳定性。

Life cycle of phage
噬菌体通过溶原（lysogenic）或裂解（lytic）途径感染宿主。溶原状态下，噬菌体DNA整合至宿主基因组并随细菌繁殖；裂解周期则直接复制并裂解宿主，释放子代病毒颗粒。这两种策略在WWTPs中动态平衡，溶原化帮助宿主在逆境中存活，而裂解作用快速重塑微生物群落结构。

The auxiliary metabolic potential of phages
噬菌体携带的辅助代谢基因（AMGs）可编码碳、氮、磷、硫循环关键酶。例如，参与多环芳烃（PAHs）降解的AMGs能加速污染物去除；氮循环相关AMGs（如硝酸盐还原酶基因）可提升脱氮效率。这类基因转移使宿主微生物在环境压力下获得代谢优势，但ARGs的共转移可能引发生态风险。

Activated sludge systems
全球80%的WWTPs采用活性污泥（AS）技术，其病毒群落呈现显著地理多样性。宏基因组分析显示，AS中噬菌体通过调控硝化菌（如Nitrosomonas）和聚磷菌（PAOs）的丰度，影响脱氮除磷效率。例如，裂解噬菌体爆发可导致硝化功能短期崩溃，而溶原噬菌体可能稳定维持关键功能菌群。

Conclusion and future perspectives
噬菌体是WWTPs功能微生物的核心调控者，其病毒分流和基因转移机制为生物强化提供新思路。然而，噬菌体疗法的应用受限于宿主特异性和系统复杂性。结合人工智能预测宿主-噬菌体互作，或通过基因工程改造噬菌体（如拓宽宿主范围），有望成为优化废水处理的新范式。

Environmental implication
噬菌体研究的突破将提升WWTPs运行稳定性，并为应对抗生素耐药性扩散提供新工具。未来需深入解析噬菌体生态学机制，平衡其生物强化潜力与环境风险。