综述：从寄主到寄生虫：驱动共生诱导的从头器官发生的激素

这篇综述深入探讨了植物激素（auxin、CKs、GAs、ET、ABA等）在共生器官发生中的核心作用，比较了根结线虫诱导的瘿瘤（galls）、根瘤菌诱导的根瘤（nodules）和寄生植物吸器（haustoria）三种特殊器官形成的共同机制。文章揭示了植物如何通过重新利用侧根发育程序（如LBD转录因子）来响应生物胁迫，展现了植物发育可塑性从被剥削寄主到互利共生伙伴的进化策略。

　　

植物器官发生：终身生长与适应
植物器官发生能力源于分生组织中的多能干细胞，这种持续产生新器官的特性使植物能形成根系、茎叶等结构。与动物不同，植物细胞保持去分化和再生能力，受遗传、激素和环境因素共同调控。激素网络在器官起始中起核心作用，而环境信号和共生关系进一步塑造特化器官的形成机制。

共生诱导的从头器官发生
植物通过与微生物、线虫和其他植物的共生关系，演化出瘿瘤、根瘤和吸器等特化结构。尽管这些器官由不同界别的生物触发，但它们都部分共享侧根发育的激素调控通路。根结线虫（Meloidogyne spp.）通过效应蛋白诱导巨型细胞和瘿瘤；豆科植物与根瘤菌（Rhizobium）形成固氮根瘤；寄生植物如菟丝子（Cuscuta）和独脚金（Striga）则发育吸器入侵寄主。这些系统虽各有特点，但均涉及生长素（auxin）和细胞分裂素（CKs）等核心激素通路的重新编程。

解码器官发生中的"五大激素"
生长素：发育的核心建筑师
生长素通过YUCCA合成酶、AUX/LAX输入载体和PIN输出载体形成浓度梯度，在三种器官发生中发挥关键作用。在线虫瘿瘤中，Meloidogyne通过上调YUCCA基因和抑制生长素降解来建立局部最大值；根瘤中NIN转录因子通过LBD16激活皮层细胞分裂；寄生植物吸器则通过LBD25等侧根调节因子启动发育程序。值得注意的是，菟丝子吸器分泌的生长素会诱导寄主皮层细胞扩张，促进维管连接。

细胞分裂素：细胞分裂与寿命的守护者
CKs通过IPT/LOG生物合成和CKX降解酶精确调控细胞重编程。线虫分泌CKs激活寄主IPT2表达；根瘤中CRE1/AHK4受体介导的CK信号是结瘤起始的关键；而寄生植物如Triphysaria versicolor则利用CKs作为吸器诱导因子（HIFs）。吸器形成后，寄生植物会将CKs转移至寄主，通过AHK受体触发寄主细胞肥大，这种跨物种激素操控令人惊叹。

赤霉素：生长的加速器
GA在不同系统中呈现剂量依赖性效应：低浓度促进水稻对M. graminicola的易感性，而高浓度增强番茄抗性。根瘤中GA通过DELLA蛋白与CK信号拮抗，既抑制早期感染又促进结节维持。沙棘（Santalum album）吸器的维管分化则与GA水平峰值相关，暗示其在木质部形成中的保守作用。

乙烯：气体信使与压力响应者
ET在防御与共生间保持微妙平衡：增强Medicago对M. javanica的抗性却促进Cuscuta吸器入侵。根瘤中ET通过EIN2抑制早期结瘤，但调控结节空间定位；而寄生植物Phtheirospermum japonicum需要ET信号完成侵入性细胞分化。这种"亦敌亦友"的特性凸显了ET的情境依赖性功能。

脱落酸：生存守护者与压力管理者
ABA表现出系统特异性：抑制根瘤形成和吸器起始，但促进吸器维管分化。独脚金（Striga）能通过生长素通路克服ABA抑制，而P. japonicum则在低氮条件下降低ABA以促进吸器发生。吸器成熟阶段，ABA通过CcHB7等转录因子调控维管连接，这种发育阶段特异性调控展现了激素网络的精确时序控制。

其他调控因子的协同作用
除主要激素外，水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）通过NPR1和LOX4等基因调控防御反应；油菜素内酯（BRs）通过BRI1受体影响细胞壁重塑；独脚内酯（SLs）则作为化诱剂协调宿主趋向性。小肽如CLE和CEP家族作为长距离信号，在根瘤自动调控（AON）和吸器诱导中起关键作用。

未来展望
跨系统比较揭示的核心调控模块（如LBD转录因子）为作物改良提供新思路：通过操纵激素网络可增强固氮效率或抗寄生能力。单细胞组学将揭示激素信号的时空动态，而合成生物学手段有望重建跨物种激素对话。理解这些机制对可持续农业和生态修复具有重要意义。