黑海管鼻虾虎鱼属（Proterorhinus）形态变异与物种结构：诊断特征及分布模式研究

这篇综述基于博物馆标本的形态学研究和分子遗传数据，系统修订了黑海管鼻虾虎鱼属（Proterorhinus）的分类体系，确立了三个有效物种（P. marmoratus、P. semilunaris和P. victori）的诊断特征，揭示了其分布规律与生态适应性差异。研究通过关键形态指标（如第二背鳍和臀鳍分支鳍条数、鳍基长度占标准体长SL百分比等）构建了物种鉴定检索表，并探讨了盐度耐受性（euryhalinity）与繁殖策略对物种分化的影响。

　　

引言

管鼻虾虎鱼属（Proterorhinus）是黑海-里海特有的鱼类类群，其显著特征是前鼻孔延长为管状触须。21世纪以来，该属从单种分类演变为包含4-5个物种的复合群。本研究基于分子遗传数据支持的形态学分析，对黑海流域的管鼻虾虎鱼进行系统修订，重点解决物种界定模糊、诊断特征重叠等问题。

材料与方法

研究依托莫斯科国立大学动物博物馆（ZMMU）和俄罗斯科学院动物研究所（ZIN）的馆藏标本，涵盖黑海沿岸多个地理种群。通过测量标准体长（SL）、背鳍和臀鳍分支鳍条数（如D₂ I 17?表示第二背鳍1根硬棘和17.5根分支软条）、鳍基长度（如lD₂占SL百分比）等23项形态指标，结合分子标记验证的样本（标注*号），进行统计学分析。

结果

形态变异与物种诊断特征

1. P. marmoratus：第二背鳍分支鳍条通常≥16?（多为17?-18?），臀鳍≥14?；第二背鳍基长＞40% SL；头部比例较小（22.3-33.2% SL）；眼径＜20%头长（c）。分布于黑海北部沿岸，从保加利亚至格鲁吉亚，偏好咸淡水环境。
2. P. semilunaris：第二背鳍≤16?，臀鳍多为13?-14?；第二背鳍基长＜40% SL；头部比例较大（27.1-36.2% SL）；眼径＞20% c。广布于多瑙河、第聂伯河等淡水流域，但亦入侵美国五大湖等新环境。
3. P. victori：臀鳍≤13?，吻端至臀鳍起点距离＞56% SL；无第一背鳍前部暗斑。仅见于格鲁吉亚和阿布哈兹的淡水河流湖泊。

分布模式

• P. victori分布最窄，局限于东黑海沿岸淡水系统。
• P. semilunaris通过运河扩散至莱茵河、维斯瓦河及克里米亚水体，幼体浮游习性（pelagic stage）促进其入侵。
• P. marmoratus为广盐性物种，栖息于黑海沿岸咸淡水区，包括克里米亚切尔纳亚河河口等盐度梯度显著的水域。

讨论

分类争议与修正
早期提出的鉴别特征（如头部长度、侧线鳞数）因种内变异大而被修正。例如，曾被描述为独立种的P. tataricus经遗传验证实为P. marmoratus的种群变异。

生态适应与繁殖隔离
盐度耐受性差异可能与繁殖策略相关：P. marmoratus在咸淡水区产卵于贝壳或砾石上，而P. semilunaris偏好淡水环境，幼体主动迁移至表层水域。这种生态位分化可能维持了同域物种的生殖隔离。

结论

研究建立了基于形态-遗传整合的物种鉴定体系，揭示了黑海管鼻虾虎鱼的适应性辐射模式，为入侵生物学和鱼类生态分化研究提供了典型案例。未来需进一步探究繁殖行为差异对物种形成的驱动机制。