综述：环境与微生物调控促进柴胡皂苷积累的策略研究

这篇综述系统阐述了环境因子（低光照、干旱、适量营养、适度盐胁迫、低温）和微生物（内生真菌、丛枝菌根真菌AMF、木霉属Trichoderma）通过调控关键酶（HMGR、FPPS、β-AS等）及转录因子（WRKY家族、ERF1-1等）促进柴胡皂苷（SSs）生物合成的分子机制，为优质药材生产提供理论依据。

　　

Abstract
柴胡皂苷（Saikosaponins, SSs）是伞形科柴胡属植物的核心活性成分，兼具抗炎、抗肿瘤、肝保护等多重药理活性。其积累过程受到环境与微生物因子的精密调控，这一机制正成为天然药物研究的热点。

Main conclusion
研究表明，适度逆境环境（光强≤300 μmol·m^-2·s^-1、土壤含水量40%-60%、NaCl浓度50-100 mM）与特定微生物定殖可协同激活SSs合成通路。内生真菌_Fusarium sp. BQ6与丛枝菌根真菌（AMF）_{Rhizophagus irregularis}分别使SSs含量提升2.3倍和1.8倍，其作用机制涉及甲羟戊酸途径（MVA）关键酶HMGR（3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶）的转录水平上调。

Environmental regulation
光照强度显著影响SSs合成，蓝光（450 nm）特异性诱导β-AS（β-香树脂醇合成酶）表达。干旱胁迫通过激活ERF1-1转录因子促进SSd合成，而适度低温（15℃）则上调FPPS（法尼基焦磷酸合成酶）活性。值得注意的是，氮磷钾均衡施肥（N:P₂O₅:K₂O=1:0.5:1）可使SSa含量提高37%，但过量氮肥会抑制CYP450酶系功能。

Microbial mediation
木霉属Trichoderma harzianum通过分泌吲哚乙酸（IAA）激活植物WRKY16/32信号通路，进而调控UGT（UDP-葡萄糖基转移酶）基因表达。细菌-真菌跨界互作同样关键，_{Bacillus subtilis}与AMF共接种时，NAC53转录因子对SSb合成的促进作用呈现显著协同效应（p<0.01）。

Molecular mechanisms
微生物定殖引发的活性氧（ROS）爆发可触发WRKY40依赖的防御反应，通过茉莉酸（JA）信号通路重构SSs合成代谢流。最新研究发现，bHLH14转录因子能直接结合HMGR启动子区的E-box元件（CANNTG），这为人工设计SSs高产株系提供了新靶点。

该研究为药用植物"逆境栽培-微生物联用"的精准调控策略建立了理论框架，未来或可通过合成生物学手段改造关键酶热稳定性，进一步提升SSs工业化生产效率。