综述：种子萌发过程中细胞活性的动态与空间调控

这篇综述深入探讨了种子萌发过程中基因表达（如H2B.8、H3.3染色质重塑）、能量代谢（TCA循环、AOX途径）与激素信号（GA/ABA拮抗）的时空动态调控机制，揭示了从异养代谢到光合作用的转换及线粒体成熟（如TOM/TIM复合体）的关键作用，为作物抗逆育种提供新视角。

　　

种子萌发过程中细胞活性的动态与空间调控

引言

种子萌发是胚胎激活细胞代谢与生长、完成从休眠到幼苗转变的关键过程。成熟种子包含完整胚胎，其细胞通过精确的时空协调机制启动萌发程序，最终以胚根突破种皮为标志。这一过程涉及三大核心环节：基因表达启动、线粒体能量代谢重构及胚胎生长空间调控。

基因表达的动态调控：从染色质沉默到转录激活

种子成熟阶段，细胞核通过表观遗传修饰（如DNA甲基化CG/CHG/CHH、组蛋白变体H2B.8）形成紧密异染色质结构，同时储存大量mRNA-核糖核蛋白复合物（如单核糖体关联mRNA）。萌发启动后，染色质通过被动去甲基化、H3.3/H2A.Z在基因5'端的富集快速重构为开放状态，实现从存储RNA翻译（如细胞周期相关蛋白）到de novo转录的切换。值得注意的是，胚根尖端维管细胞率先出现赤霉素（GA）响应，触发全基因组50%以上基因的转录激活，并伴随长链非编码RNA（如DOG1反义RNA）和可变剪接事件（如ABA信号通路相关基因）的调控。

能量代谢的阶段性转换：从异养到呼吸爆发

萌发早期依赖异养代谢，线粒体从干燥种子中的"前体线粒体"（缺乏典型嵴结构）经24小时内快速成熟：先通过TOM/TIM复合体导入核编码蛋白，随后线粒体DNA编码的呼吸链亚基（如复合物I-IV）表达早于核基因，形成"逆向信号"驱动嵴结构生成。水稻通过替代氧化酶（AOX）途径实现低氧萌发，而大麦则因缺氧诱导次生休眠，揭示物种间能量调控的适应性差异。

空间控制：胚根尖端的决策中心

胚根维管细胞构成萌发"决策中心"，其GA信号与外围细胞的ABA抑制形成空间拮抗。单细胞转录组显示，转录因子ERF55/WRKY3在此区域特异性表达，驱动细胞壁修饰基因（如扩张蛋白）沿胚轴波浪式激活，促进细胞扩张。禾本科中，胚根鞘（如大麦coleorhiza）通过ABA代谢动态调控物理屏障作用，而Brachypodium的DNA复制也从胚根向胚芽扩散，暗示单子叶与双子叶植物的保守调控框架。

结语

种子萌发的多尺度调控网络整合了表观遗传重编程、能量代谢转换与激素空间信号，未来需通过单细胞多组学（如空间转录组）进一步解析跨系统互作机制，为设计高活力作物种子提供理论支撑。