加州海峡群岛孑遗物种岛栎(Quercus tomentella)的古老基因渗入塑造其演化历史

本研究针对濒危物种岛栎(Quercus tomentella)的遗传演化机制，通过全基因组测序和群体遗传学建模，揭示了其与峡谷活栎(Q. chrysolepis)长达数百万年的双向基因流模式。研究发现两次瓶颈事件分别对应地中海气候形成(730万年前)和岛屿殖民(214万年前)，而持续的古基因渗入为岛屿适应提供了潜在遗传基础，为孑遗物种保护策略提供了关键进化视角。

　　

在生物演化长河中，岛屿常被视为天然的进化实验室。加州海峡群岛的岛栎(Quercus tomentella)作为孑遗物种的典型代表，其命运与地质变迁和气候变化紧密交织。这种如今仅存于六个岛屿的珍稀树种，历史上曾与峡谷活栎(Quercus chrysolepis)在北美大陆广泛共存。随着地中海气候的形成和岛屿的抬升，岛栎经历了剧烈的分布区收缩，最终在岛屿找到避难所。然而现代遗传分析却揭示了一个令人困惑的现象：当代岛栎种群中存在大量与峡谷活栎的杂交个体，这种基因混合究竟是近期人类活动干扰的结果，还是深植于物种演化史中的古老印记？

由The Nature Conservancy和加州基因组保护项目资助的研究团队，通过对圣罗莎岛纯种岛栎和大陆峡谷活栎的全基因组比较分析，揭开了这段跨越700万年的进化史诗。研究采用高通量测序技术获取24个岛栎和15个峡谷活栎个体的全基因组数据，通过ADMIXTURE软件进行群体结构分析确认样本纯度。关键突破在于运用fastsimcoal2.8软件构建16种群体历史模型，基于234,531个SNP位点的位点频谱(SFS)数据，采用参数化bootstrap法计算置信区间，最终解析出物种分化与基因流动的精确时间线。

遗传结构分析显示，圣罗莎岛栎与大陆峡谷活栎在K=2时形成清晰遗传簇，但最佳K=1模型暗示两物种存在深层遗传联系。这一发现为后续古基因渗入研究埋下伏笔。

群体历史重建结果更为震撼：模型支持两物种经历两次关键瓶颈事件。峡谷活栎约730万年前的种群收缩与加州气候转型期高度吻合；而岛栎214万年前的瓶颈则对应岛屿殖民过程。更具突破性的是检测到三个阶段的基因流动：物种分化初期(7.3-5.3 MYA)以峡谷活栎→岛栎为主导(7.44 migrants/gen)，中期(5.3-4.4 MYA)双向流动减弱(0.12-0.14 migrants/gen)，近期(4.4 MYA至今)则逆转为岛栎→峡谷活栎为主(1.88 migrants/gen)。这种动态变化挑战了传统认知——即便在岛栎理论上已隔离于岛屿期间，基因流动仍在持续。

讨论部分提出三大假说解释反常基因流模式：假说一认为岛栎大陆灭绝时间可能晚于化石记录(延至200万年前)；假说二指出更新世海平面下降使岛屿-大陆距离仅8公里，可能通过鸟类或风力传播花粉；假说三则考虑不完全谱系分选(ILS)的干扰。特别值得注意的是，基因渗入可能为岛栎提供了适应岛屿环境的遗传变异，解释为何现代杂交个体在多数岛屿占优势。

这项发表于《Global Ecology and Conservation》的研究具有双重里程碑意义：演化生物学层面，首次量化了栎属物种间持续数百万年的基因交流模式，证明杂交是自然演化过程的重要组成部分；保护实践层面，为岛栎保育提供了科学依据——鉴于古基因渗入的历史持续性，当代杂交个体可能携带适应未来气候的关键等位基因，在生态恢复中具有独特价值。研究同时警示，需评估杂交个体的适合度，避免"遗传淹没"(genetic swamping)对纯种基因型的威胁。这项工作为理解岛屿物种的演化韧性提供了新范式，也为全球气候变化下的生物多样性保护策略树立了标杆。