日本猕猴(Macaca fuscata)对死亡同伴的行为反应：社会亲缘关系与外部损伤对死亡认知的影响

本研究针对非人灵长类死亡认知的空白，通过观察日本猕猴对4例死亡/濒死成年个体的反应，揭示了社会亲缘关系（social affinity）和尸体外部损伤（如蛆虫侵染）对行为反应的调控作用。研究发现猕猴普遍回避蛆虫侵染的个体（Cases 1-3），但对无可见损伤的尸体会保持接触（Case 4），且亲密个体（如α雌性Pet）会表现出特殊行为（如食用蛆虫）。该研究为比较死亡学（comparative thanatology）提供了重要案例，揭示了社会关系与感官线索在灵长类死亡认知中的交互作用。

　　

研究背景与意义
在自然界中，动物如何感知和应对死亡始终是科学界的热点问题。虽然许多灵长类动物（如黑猩猩）对死亡的反应已被广泛研究，但关于猴类（尤其是非人猿类）对成年同伴死亡反应的记录却十分有限。日本猕猴（Macaca fuscata）作为高度社会化的物种，其复杂的社会结构和长期个体识别能力为探索死亡认知的演化提供了理想模型。然而，现有研究多聚焦母婴互动（如携带死婴行为），对成年个体死亡场景下的行为机制——特别是社会关系与尸体感官特征（如蛆虫、伤口）的交互影响——仍缺乏系统解读。

研究设计与方法
大阪大学的研究团队对日本冈山县胜山地区一个人工投喂的自由放养猕猴群体进行了长达数十年的跟踪观察。通过记录梳理（grooming）和空间邻近（proximity within 5 m）等社会互动行为，量化个体间的亲缘关系。采用特定事件记录法（ad libitum sampling）详细记录了4例成年个体死亡事件（Cases 1-4），包括2只老年α雄性、1只高等级雄性和1只老年高等级雌性。研究重点分析了群体成员对濒死/死亡个体的行为反应差异，结合尸体状态（有无蛆虫、外部损伤）和社会亲缘数据开展比较分析。

研究结果
Case 1: 濒死α雄性的蛆虫伤口反应
当老年α雄性Rikinio（28岁）因背部伤口感染蛆虫濒死时，除α雌性Pet外，其他9个个体在接触蛆虫后均表现出明显回避行为（跳跃/逃跑）。统计显示，群体成员与Rikinio的接触频率在其濒死当天骤降70%（p<0.01）。值得注意的是，Pet不仅持续梳理其伤口，还两次食用蛆虫（图2），而其他梳理者仅接触未感染部位。

Case 2: 死亡α雄性的尸体回避
另一α雄性K75（28岁）死亡后，尽管尸体无明显伤口，但群体成员普遍拒绝跨越河流接近尸体（距离>20 m）。仅有4只雌性（包括其妹妹和侄女）短暂停留于10-15 m外，而与其有"雄性照料"关系的2岁雌性Tera68'73'92'01却能在1 m内觅食（图S3），暗示社会关系可部分抵消回避倾向。

Case 3: 老年雌性的亲属回避
高等级雌性Pet79被蛆虫严重感染后，其女儿和妹妹均表现出典型回避行为：第三女儿梳理10秒后嗅闻手指并逃离（表3编号2），幼女爬上岩石远观（编号10）。与一个月前亲属积极梳理的行为形成鲜明对比，凸显蛆虫的强厌恶效应。

Case 4: 完整尸体的非回避反应
对无可见损伤的雄性Pet87尸体，7只成年雌性和3只雄性在0.5-5 m范围内活动，其中2岁雌性（母亲为其生前梳理伙伴）甚至梳理尸体2分钟（图4）。这与前3例形成强烈反差，证实外部损伤状态的关键调控作用。

结论与讨论
该研究首次系统揭示了日本猕猴对死亡同伴反应的二元调控机制：一方面，蛆虫等感官线索触发普遍回避（可能通过视觉/嗅觉通路），这或与病原体规避（pathogen avoidance）的演化适应有关；另一方面，社会亲缘关系（如α雌性对α雄性的特殊照料）能部分突破这种回避。这种矛盾行为模式为理解灵长类死亡认知的演化阶梯提供了新视角——从基础的"动画检测"（animacy detection）到潜在的社会情感联结。

研究结果对比较死亡学领域有三重启示：

1. 填补了猴类（非人猿类）在成年死亡反应研究中的空白；
2. 提出"感官厌恶-社会亲和"的行为博弈模型；
3. 为人类殡葬行为的演化前身提供参考（如尸体处理中的情感因素）。
   未来研究需结合生理指标（如皮质醇水平）和感官实验（如腐胺嗅觉测试），进一步解析行为背后的认知与情绪机制。