次生林北美红杉异速生长与心材发育的改良研究及其碳汇意义

本研究针对次生林北美红杉(Sequoia sempervirens)心材发育的生态功能与碳汇潜力，通过跨区域采样(18个地点77株优势树)结合改进的异速生长模型与树轮年代学，揭示了心材密度、提取物含量及生长效率的纬度梯度差异。结果表明，边缘种群心材提取物含量高达10.65%(核心区1.68-3.96%)，其高密度心材(467 kg m-3)对长期碳封存至关重要，为红杉林的可持续管理提供了量化依据。

　　

在应对气候变化的全球背景下，森林碳汇功能日益受到重视。作为地球上最高的树种，北美红杉(Sequoia sempervirens)以其惊人的生物量和长寿特性成为碳封存的明星物种。然而，历经一个多世纪的采伐后，现存红杉林多为次生林，其心材发育特征与原始林存在显著差异。心材作为树木生物量的主体，其耐久性主要取决于形成过程中沉积的次生代谢物(提取物extractives)，这些物质赋予木材抗真菌、抗白蚁的特性。但令人困惑的是，次生林红杉心材的提取物含量普遍低于原始林，这种差异是否受气候梯度调控？不同区域次生林的碳封存潜力如何量化？这些问题直接关系到红杉林的可持续管理策略。

针对这些科学问题，Stephen C. Sillett团队在《Forest Ecology and Management》发表了创新性研究。该团队横跨红杉自然分布区(北纬36.5-41.8°)，在18个次生林地点攀测了77株优势树(树龄96-202年，高度56-87 m)，采用改进的异速生长模型结合树轮年代学方法，首次量化了心材发育的区域差异。研究通过密度差异法(heartwood density – sapwood density)推断提取物含量，建立包含气候因子(夏季雾频率JJAS FLCC、蒸气压差VPD等)的混合效应模型，并开发了适用于次生林的新生物量方程。

关键技术包括：(1) 树木攀测与三维建模：使用无损攀树技术测量树干直径梯度(1.37m至树顶)，通过脚印分析计算功能直径(functional diameter, fD)；(2) 树轮年代学：在10m高度间隔取双钻样，交叉定年精度达99.6%；(3) 密度测定：采用阿基米德法测量312组边材-心材配对样品的新鲜体积与干重；(4) 生长重建：基于径向增量反推历史尺寸，建立高度增量与年龄的幂函数关系；(5) 气候分析：整合PRISM气候数据与卫星反演的雾日比例(2000-2020年)。

3.1 森林与树木属性
多响应置换检验(MRPP)证实三个区域气候差异显著(A=0.2017, P=0.0022)。边缘种群(距海59km)心材密度(467 kg m^-3)显著高于北部(321 kg m^-3)，提取物质量占比达10.6%(北部仅1.7%)。值得注意的是，心材质量垂直分布呈抛物线型，树冠基部以上心材仅占16-19%，但上部心材提取物含量随高度呈幂增长(R²=0.88-0.98)。

3.2 心材提取物建模
线性混合模型显示，树高、年降水、VPD和雾频率共同解释51.3%的提取物变异。边缘种群提取物含量(10.65%)显著高于核心区(P=0.0105)，这种差异与干旱胁迫下韧皮部汁液粘度增加、促进径向碳转运的生理机制有关。

3.4 树木生长重建
阈值分析揭示显著区域差异：北部树木在65m高时木材体积增量达0.6 m³ yr^-1(边缘区仅0.4 m³ yr^-1)。模拟显示，从40年树龄开始生长100年后，北部树木积累心材9.6 Mg但提取物仅0.25 Mg，而边缘树木虽心材较少(7.7 Mg)但提取物达0.7 Mg。

3.5 心材发育动态
心材占木材体积比例随树龄增长呈S型曲线，北部种群增速最快(130年达80%)。边缘种群虽生长效率最低(0.85 kg kg^-1 leaf)，但提取物生长效率(0.15 kg kg^-1)是北部(0.03 kg kg^-1)的5倍，表明碳分配存在权衡。

这项研究开创性地揭示了红杉心材发育的生态地理格局。边缘种群的高提取物心材(>25% near treetop)虽生长缓慢，但其抗分解特性使其成为理想的碳封存载体。在核心区，促进树高生长(而非单纯增粗)是增强心材耐久性的关键——当树冠顶端膨压(turgor pressure)持续偏低时，光合产物更多转化为防御性提取物。研究建立的TV50-top生物量方程(误差<8%)为次生林碳储量评估提供了可靠工具。这些发现不仅指导红杉林的生态恢复(如延迟间伐以促进高度生长)，也为该树种在全球范围的引种栽培(如新西兰)提供了性状选择依据。随着气候变化加剧，边缘种群"高防御-低生长"的策略可能成为红杉适应干旱气候的进化模板，这对维护地中海型生态系统的长期碳平衡具有深远意义。