微孢子虫分类学争议的基因组学解决方案：蜜蜂病原体Vairimorpha（原Nosema）的系统发育重构与产业影响

本研究针对蜜蜂微孢子虫病原体Nosema apis和Nosema ceranae的分类学争议，通过构建508个蛋白和277个核苷酸基因的系统发育树，证实其应归入Vairimorpha属，同时建议保留"nosema病"等产业术语。研究为微孢子虫分类提供了基因组学标准，调和了学术严谨性与产业实践需求。

　　

在养蜂业中，两种微孢子虫病原体长期被称为Nosema apis和Nosema ceranae，但其分类地位争议已持续数十年。这一争议不仅涉及学术分类的准确性，更直接影响价值数十亿美元的全球养蜂产业——因为"nosema病"（nosemosis/nosematosis）的诊断、防治和政策制定都依赖于病原体命名。随着分子系统学发展，2020年Tokarev等学者提出将这两个种转入Vairimorpha属，引发学术界与产业界的激烈讨论。

为彻底解决这一争议，研究人员开展了迄今最全面的基因组学分析。研究团队从NCBI和SilkPathDB数据库获取14种微孢子虫基因组数据，包括模式物种Nosema bombycis（Nosema属）和Vairimorpha necatrix（Vairimorpha属）。通过OrthoFinder筛选出508个直系同源蛋白，构建最大似然系统发育树；同时分析277个核苷酸基因和RNA干扰相关基因（dicer/ago2）。所有分析均使用IQ-TREE软件，采用Q.yeast+F+I+G4等最优模型。

3. 结果
3.1 多基因系统发育支持分类修订
508个蛋白构建的系统发育树（图1）清晰显示两个单系群：以N. bombycis为核心的Nosema群（含甲壳动物寄生种），和以V. necatrix为核心的Vairimorpha群。蜜蜂病原体V. ceranae和V. apis以100%支持率与V. necatrix聚枝，与N. bombycis的遗传距离达1.73单位。OrthoANI分析显示，V. ceranae与V. necatrix的核苷酸相似度（70.34%）显著高于与N. bombycis的相似度（66.38%）。

3.2 核苷酸与RNAi基因的佐证
277个核苷酸基因树（图3）重现相同拓扑结构，且发现甲壳动物寄生的Nosema可能需独立成属。所有分析的Nosema/Vairimorpha均含dicer和ago2基因，其系统树同样支持属级划分，表明RNAi机制在Nosematidae科中保守存在。

4. 讨论
研究通过多组学数据终结了持续数十年的分类争议：蜜蜂病原体确实属于Vairimorpha属。但考虑到产业惯性，建议保留"nosema病"等术语（源自科名Nosematidae）。这一解决方案平衡了科学严谨性与实践需求，类似Drosophila分类争议的处理方式。

该研究具有三重意义：

1. 分类学：建立微孢子虫基因组学分类标准，提议未来成立国际微孢子虫分类委员会（ICTM）；
2. 产业应用：为RNAi靶向治疗（如通过dicer/ago2通路）提供跨物种理论依据；
3. 疾病防控：明确V. ceranae可能替代V. apis的分子基础，指导蜜蜂病害监测。

论文发表于《Journal of Invertebrate Pathology》，为微孢子虫分类与蜜蜂健康管理树立了新标杆。研究团队特别强调，尽管建议采用Vairimorpha（=Nosema）ceranae的折中命名，但N. bombycis作为微孢子虫门的模式物种，其历史地位不容动摇——这既是对1857年N?egeli开创性工作的尊重，也维护了分类学体系的稳定性。