基于杂交捕获技术的全球性多物种属花椒属（Zanthoxylum）系统发育研究揭示其生物地理格局与分类学争议

本研究针对花椒属（Zanthoxylum）这一具有重要经济价值的泛热带大属，采用杂交捕获（hybrid capture）技术构建了涵盖55%物种的超大系统发育数据集，解决了传统Sanger测序无法解析的属内分类争议。研究确认了花椒属的单系性，划分出4个生物地理特征明确的进化枝，验证了Engler和Reynel分类系统的部分合理性，揭示了同被花（homochlamydeous flower）性状的演化路径，并为全球性植物类群研究提供了方法学范式。

　　

热带地区作为地球生物多样性的核心区域，其植物类群的研究却面临跨大陆采样困难、分类系统混乱等挑战。花椒属（Zanthoxylum）作为芸香科（Rutaceae）第二大属，分布遍及五大洲热带地区，既是重要的香料和药用植物，又是研究全球生物地理格局的理想模型。然而，该属长期存在分类争议——历史上曾因花被形态差异被拆分为Zanthoxylum s.str.（同被花）和Fagara（异被花）两属，虽经化学分类学和形态学证据支持合并，但Engler（1896）和Reynel（2017）提出的分类系统仍缺乏全基因组尺度验证。更棘手的是，传统Sanger测序对老旧标本的低成功率，限制了系统发育研究的广度。

德国研究团队领衔的这项研究，通过杂交捕获技术对453份标本（覆盖122种）进行靶向测序，构建了290,234 bp的超基因矩阵。该方法特别适用于 herbarium materials（馆藏标本），成功解决了跨世纪标本的DNA降解问题。研究采用IQ-tree和ASTRAL-III进行系统发育重建，结合Quartet sampling分析杂交事件，最终在《Molecular Phylogenetics and Evolution》发表了迄今最全面的花椒属系统发育框架。

主要技术方法
研究团队从全球主要标本馆（B, L, P等）获取453份样本，覆盖该属55%物种。采用杂交捕获技术对低质量标本DNA进行富集，Illumina测序平均获得1.5M reads，比对率38.56%。使用定制参考序列生成290 kb联合矩阵（缺失数据13.94%），通过最大似然法（IQ-tree）和物种树法（ASTRAL-III）构建系统树，并用Quartet采样检测不完全谱系分选（ILS）和杂交信号。

研究结果

1. 系统发育与生物地理格局
   分析确认花椒属为单系群，含4个地理特征明确的进化枝：非洲-马达加斯加-马斯克林分支（Clade A）、广布种Z. asiaticum单独成支（Clade B）、亚洲-太平洋-澳大利亚分支（Clade C）和美洲-东亚分支（Clade D）。其中Z. asiaticum从马达加斯加至亚洲的广泛分布仍保持单系性，形成独立分支。

2. 分类系统验证
   Engler系统下的Tobinia、Pterota和Zanthoxylum三个组为单系，但Blackburnia和Macqueria组为多系群。Reynel系统将Zanthoxylum s.str.拆分为Sinensis和Zanthoxylum两组的方案被否定——只有当异被花的Z. clava-herculis和Z. nitidum归入后，Zanthoxylum s.str.才构成单系。Macqueria组高度多系化，散布于3个主要分支，而Pterota和Tobinia组均显示单系性。

3. 花被形态演化
   同被花性状在温带至亚热带物种（如中国花椒Z. armatum、Z. bungeanum）中独立出现，支持该性状为次生简化特征，终结了历史上以花被形态分属（Fagara vs Zanthoxylum）的争议。

4. 网状进化证据
   Quartet采样检测到显著的ILS和杂交信号，解释部分分类单元的非单系现象，特别是Macqueria组的复杂演化历史。

结论与意义
这项研究通过创新性地应用杂交捕获技术，首次在基因组尺度重建了花椒属的全球系统发育框架，解决了三个世纪以来的分类争议：① 确认同被花性状的衍生性，支持Fagara并入Zanthoxylum的历史决策；② 揭示生物地理隔离驱动四大分支形成，其中Z. asiaticum的跨洋分布机制值得深入探究；③ 提出Macqueria组需全面修订，为后续分类学工作指明方向。方法论上，该研究为利用herbarium materials开展全球尺度系统发育研究树立了新标杆，尤其对采样困难的泛热带类群具有示范意义。经济层面，清晰