ABA通过调控脂肪酸合成与转运促进苹果根系丛枝菌根共生的分子机制

本研究针对丛枝菌根(AM)真菌与植物共生过程中碳源供给调控机制不明的科学问题，通过分子生物学和代谢组学技术，揭示了ABA-MdABF2信号通路通过激活脂肪酸(FA)合成基因MdKASIII和转运蛋白MdSTR2表达，促进脂质供给从而增强AM共生的新机制，为作物菌根化栽培提供了理论依据。

　　

在植物与微生物的共生关系中，丛枝菌根(AM)真菌与宿主植物形成的互惠共生体系尤为特殊。这种古老的共生形式能让植物获取更多矿质营养，而真菌则从植物获得必需的碳源。然而长期以来，科学界对植物如何精确调控碳源供给以维持共生平衡的认识存在重大空白。传统观点认为糖类是主要碳源，但近年研究发现脂肪酸(FA)才是关键营养物质，特别是16碳脂肪酸在AM真菌中的核心地位。但植物如何感知真菌需求并激活脂质合成与转运的分子开关，始终是未解之谜。

西北农林科技大学园艺学院的研究团队以苹果(Malus spp.)为模式植物，通过多组学分析和遗传学手段，首次揭示了植物激素脱落酸(ABA)在调控AM共生中的核心作用。研究发现AM真菌侵染会特异性诱导ABA合成关键酶基因MdNCED3.1/3.2的表达，进而通过转录因子MdABF2激活脂肪酸合成酶基因MdKASIII和转运蛋白基因MdSTR2的表达。这一信号通路的激活显著提高了根系中三酰甘油(TAG)和脂肪酸水平，为真菌生长提供了必需碳源。该研究不仅阐明了ABA-MdABF2-FA的分子调控网络，还为农业生产中提高菌根接种效率提供了新策略。相关成果发表在植物学顶级期刊《Plant Communications》。

研究主要采用以下关键技术：1) 利用RNA-seq和LC-MS/MS进行转录组和激素代谢组分析；2) 通过农杆菌介导的毛根转化系统构建MdNCED3.1/3.2和MdABF2的过表达及RNAi转基因苹果材料；3) 采用酵母单杂交(Y1H)和染色质免疫共沉淀(ChIP-qPCR)验证蛋白-DNA互作；4) 通过双分子荧光互补(BiFC)和双荧光素酶报告系统分析蛋白互作；5) 气相色谱定量脂肪酸和TAG含量。

研究结果部分，作者通过多个关键实验逐步揭示了ABA调控AM共生的分子机制：

"AM symbiosis induces an increase in ABA levels in apple roots"部分显示，AM真菌侵染使苹果根系ABA含量增加近10倍，并特异性诱导ABA合成基因MdNCED3.1/3.2的表达。通过外源ABA处理和抑制剂实验证实，ABA水平与菌根 colonization呈正相关。

"ABA helps the colonization of AM fungi in apple root"部分利用转基因材料证明，过表达MdNCED3.1/3.2可提高ABA含量并促进菌根形成，而干扰表达则抑制共生过程。外源ABA能部分恢复RNAi株系的表型。

"The ABA signal promotes AM symbiosis via the transcription factor MdABF2"部分发现MdABF2在菌根侵染后显著上调。转基因实验证实MdABF2过表达促进丛枝形成，而干扰则抑制共生。启动子-GUS融合显示MdABF2在含丛枝细胞中特异性积累。

"ABA signal influences FA levels during AM symbiosis"部分通过代谢分析发现，ABA信号通过MdABF2调控脂肪酸合成相关基因表达，提高根系中16:0和16:1脂肪酸含量，这些脂肪酸正是AM真菌的主要碳源。

"The transcription factor MdABF2 regulated expression of genes related to FA synthesis in apple root"部分通过Y1H、EMSA和ChIP-qPCR证实，MdABF2直接结合MdKASIII、MdSTR2和MdWRI3启动子的ABRE元件。双荧光素酶实验显示MdABF2显著激活这些基因的转录。

"Synthesis and transport of FAs supports AM symbiosis in apple root"部分最终证实，过表达MdKASIII或MdSTR2能促进菌根共生，而干扰表达则抑制共生。特别值得注意的是，MdSTR2能形成同源二聚体，且过表达可上调其他STR家族成员表达。

在讨论部分，作者指出这项研究有三大创新点：首先，揭示了ABA作为正调控因子在AM共生中的新功能，突破了传统认为ABA仅是胁迫激素的认知；其次，阐明了MdABF2介导的脂肪酸合成与转运调控网络，为理解植物-微生物碳源交换提供了分子框架；最后，发现ABA通过双重调控(直接激活STR2和通过WRI3间接调控)确保脂质高效转运的精细调控机制。这些发现不仅丰富了植物-微生物互作的理论基础，也为通过遗传改良提高作物菌根依赖性开辟了新途径。特别是在苹果等多年生果树中，提高菌根效率对减少化肥使用、增强抗逆性具有重要应用价值。