生态互作与基因组创新驱动辐鳍鱼类内温性演化的多维度解析

本研究通过整合1051种辐鳍鱼类的系统基因组学与生态形态数据，结合时间依赖的进化模型和205种海洋脊椎动物的比较基因组分析，揭示了始新世-中新世期间现代鲸类与辐鳍鱼类内温性(endothermy)演化的生态互作关系。研究证实内温性与大体型、特化游泳模式显著相关，否定了食性特化和深度扩张假说，并发现在脂肪酸代谢基因carnmt1和发育相关基因dcaf6等关键基因上存在趋同选择，为理解生态互作和基因组因素如何塑造关键适应性特征提供了新视角。

　　

在脊椎动物演化史上，内温性(endothermy)作为通过代谢产热维持恒定体温的生理创新，曾被认为主要存在于鸟类和哺乳类。然而海洋中少数辐鳍鱼类(ray-finned fishes)也独立演化出这一能力，包括金枪鱼(thunniform swimmers)通过红肌产热、旗鱼(istiophoriformes)的眼脑区域供热以及月鱼(Lampriformes)的全身内温性。这种罕见性状(仅占3.6万种鱼类的0.1%)的演化驱动力长期存在争议，传统假说聚焦于深度扩张、食性特化或古气候变化的单一因素，但缺乏系统性验证。

为破解这一难题，研究人员开展了迄今最全面的跨学科研究。通过构建包含1051种辐鳍鱼类的系统基因组树，整合生态形态指标与化石记录，开发时间依赖进化模型，并分析205种海洋脊椎动物的基因组数据。研究发现内温性起源与鲸类(Neoceti)的多样化存在显著时间关联——在始新世-中新世(Eocene-Miocene)期间，现代鲸类(Odontoceti和Mysticeti)的辐射演化与辐鳍鱼类内温性出现存在三个关键时间节点重合。化石地理分析进一步揭示，约40-10百万年前(Mya)的12个地质层中，内温性鱼类与鲸类存在空间共存，如Monterey和Yorktown组同时保存六类关键物种的化石证据。

关键技术方法包括：(1)使用1099个单拷贝核外显子标记构建时间校准系统树；(2)开发新型时间依赖阈值模型分析性状演化与生态因子的关联；(3)整合FishShapes数据库的8项形态指标进行系统发育逻辑回归(PGLR)；(4)应用BUSTED-PH模型对205个基因组进行正选择分析；(5)通过HiSSE模型评估性状依赖的多样化速率。

研究结果揭示多个突破性发现：

1. 系统发育重建确认内温性在辐鳍鱼类中四次独立起源，包括鲭科(Scombridae)内两次独立事件。但HiSSE分析显示该性状未显著促进物种分化，反而呈现"进化死胡同"特征，类似植物红色花朵的高丢失率现象。

2. 生态形态关联分析推翻传统假说：内温性与更大体长(P_uv=0.01-0.02)、更宽尾柄和特化游泳模式(P_mr=0.02-0.04)显著相关，但与深度范围(P=0.24-0.99)或食性特化(P=0.25-0.80)无统计学关联。月鱼等深体型鱼类还表现出头部加深、体高增加等趋同形态。

3. 创新性时间模型分析显示，内温性起源与鲸类谱系积累曲线(LTT)的拐点高度吻合(AICw≈0.43)，特别是与须鲸(Mysticeti)在中新世早期的多样化爆发同步。人为将内温性起源时间提前25-50%后，该相关性消失，证实信号真实性。相比之下，软骨鱼类(Carcharhiniformes)的多样化未显示类似关联。

4. 比较基因组学发现51个正选择基因(PSGs)，包括脂肪酸代谢关键酶carnmt1和发育调控因子dcaf6。不同内温类型呈现特异选择模式：区域产热鱼类(如金枪鱼)在氧化还原酶基因pyroxd2上加速进化；眼脑产热类群(旗鱼)的elapor1基因参与应激响应；全身内温物种(月鱼、鲸类)则选择肌肉组装基因pdlim7。

结论部分强调，这项研究首次建立生态互作-形态-基因组的多维度框架，揭示鲸类辐射如何重塑海洋顶级捕食者的生理格局。内温性在辐鳍鱼类中的演化并非响应环境温度变化，而是生态竞争驱动的性能提升策略，与三叠纪合弓类(synapsids)与主龙类(archosaurs)的陆地"军备竞赛"形成平行演化案例。发现的趋同选择基因为理解脊椎动物代谢创新提供新靶点，而开发的时间依赖模型为性状演化研究提供新范式。

该成果发表于《SCIENCE ADVANCES》，其重要意义在于：(1)推翻"深度扩张驱动内温性"的传统认知；(2)证实生态互作可驱动生理创新；(3)建立古生态重建与基因组学的交叉研究方法；(4)为海洋顶级捕食者的保护提供进化依据。遗留问题包括蝴蝶王鱼(Gasterochisma melampus)内温性是否与中生代海洋爬行类灭绝有关，这需要更精确的分子钟定年来解答。