大陆架底栖景观的生态证据：比斯开湾鱼类与大型底栖无脊椎动物的中尺度群落分布与环境驱动机制

本研究针对大陆架生态系统空间结构认知不足的问题，通过分析比斯开湾2008-2020年EVHOE底拖网调查数据，揭示了7个具有显著环境驱动特征的底栖生物群落（benthiscapes），证实底温、底质类型和初级生产是塑造底栖景观的关键因子，为海洋空间规划和基于生态系统的渔业管理提供了科学依据。

　　

大陆架作为海洋中生产力最高的区域之一，仅占海洋表面积的7%却贡献了全球90%的渔业产量。然而，人类活动加剧与气候变化正使这些生态系统面临前所未有的压力。比斯开湾作为东北大西洋典型温带大陆架，其底栖生态系统的空间结构认知仍存在显著空白——既往研究多聚焦单一生物类群，缺乏对鱼类与无脊椎动物群落的协同分析，且环境驱动机制的系统性研究不足。这种认知缺陷严重制约了基于生态系统的管理策略制定，特别是在应对渔业资源开发、海底电缆铺设等人类活动时缺乏科学依据。

为破解这一难题，法国海洋开发研究院等机构的研究团队利用长达12年（2008-2020）的EVHOE标准化底拖网调查数据，首次对比斯开湾法国专属经济区内大陆架（从塞恩岛到卡布雷顿峡谷）的底栖生态系统进行了全景式解析。这项开创性研究发表在《Journal of Marine Systems》，通过整合342种大型底栖无脊椎动物和141种底层鱼类的分布数据，结合水文模型NEMO-NEMOVAR-ERSEM和底质能量参数，揭示了大陆架底栖景观的空间构型及其环境驱动机制。

关键技术方法
研究采用分层聚类分析（Ward法）对双平方根转换后的Bray-Curtis相异矩阵进行群落划分，通过"肘部准则"确定最优聚类数。环境因子筛选基于Gower相异度和Mantel检验，最终保留底温标准差（sd_Temp）、底质类型、底部溶解氧最小值（min_Oxy）、底部动能90分位数（q₉₀_Energy）和最大净初级生产量（max_NetPP）等6个关键参数。空间相关性通过db-RDA（距离冗余分析）和PERMANOVA验证，群落特征物种通过IndVal（指示值分析）鉴定。所有分析在R 4.3.1平台完成，涵盖685个采样站点。

主要研究结果

3.1 群落的空间组织
聚类分析识别出7个空间连续的生物群落，PERMANOVA显示群落效应解释力是年际变化的5倍（F=34.7，p<0.001）。北岸集群（中位水深26-32m）靠近卢瓦尔河和吉伦特河口，以寄居蟹Pagurus bernhardus和鳎鱼Solea solea为特征；南岸集群（水深32-35m）则受强底流影响，以沙质底栖的毒鲉Echiichthys vipera为指示种。从近岸到外陆架呈现清晰的生态过渡带：内架过渡区（水深64-89m）→"大泥滩"Grande Vasière（100-102m，以挪威海螯虾Nephrops norvegicus为标志）→北中外架（123-128m）→北部外架（143-146m，富含深海海百合Leptometra celtica）。值得注意的是，无脊椎动物与鱼类的群落矩阵Spearman相关性达68%（Mantel检验R=0.6763，p<0.001），证实了底栖景观（benthiscapes）的多类群一致性。

3.2 群落结构特征
北岸集群展现出最高生物量（无脊椎动物249.75 kg·km^-2，鱼类1302.27 kg·km^-2），而南岸因缺乏河流输入，生物量降低10倍。沿水深梯度呈现"U型"生物量分布：从内架（47.06 kg·km^-2）到北部外架（132.56 kg·km^-2）显著增加，反映陆源输入与陆架边缘上升流的双重影响。多样性格局显示，北部群落的Shannon指数显著高于南部（p<0.05），外架区域因物理扰动形成高多样性热点。

3.3 环境驱动机制
db-RDA分析表明，无脊椎动物群落15.49%的变异由环境因子解释，鱼类群落解释率达22.42%。关键驱动因子呈现层级结构：
1）底温变幅（sd_Temp）主导海岸-外海梯度，解释34%变异；
2）底质类型（尤其是"大泥滩"的黏土沉积）贡献28%；
3）最大净初级生产量（max_NetPP）通过营养供应影响18%变异；
4）底部动能（q₉₀_Energy）对鱼类影响更显著（p<0.01）。北部外架的高生物量区与陆架断裂上升流引发的生产力激增直接相关，而南岸群落的低生物量则归因于缺乏陆源营养补充。

研究结论与意义
该研究首次在比斯开湾尺度上证实了"底栖景观"（benthiscapes）的生态真实性——即由共同环境压力塑造的、跨营养级联的稳态空间单元。这些发现从三方面推进了海洋生态学认知：
1）机制层面，阐明陆源输入（河流羽流）与物理过程（陆架边缘上升流）通过底温-底质-生产力的级联效应，驱动大陆架生态系统空间异质性；
2）方法层面，建立多类群联合分析框架，克服传统单类群研究的局限性；
3）应用层面，为海洋空间规划提供生态单元划分依据，特别是指导"大泥滩"等重要渔场的保护性开发。

研究提出的benthiscapes概念，与Planque等提出的"水文景观"（hydrological landscapes）形成陆架生态系统的"海-底"呼应，为构建"元生态系统"（meta-ecosystem）理论奠定基础。未来研究可结合功能性状分析，进一步揭示不同底栖景观的碳汇效率差异，为蓝碳政策制定提供科学支撑。随着比斯开湾海上风电等新兴产业的快速发展，该成果对平衡生态保护与资源开发具有重要实践价值。