青藏高原东南缘优势灌木海拔生长策略对水热因子的响应机制：植被类型的调节作用

本研究针对气候变暖背景下灌木扩张对高寒生态系统的影响，通过分析青藏高原东南缘三种常见亚高山灌木（Salix cupularis、Rhododendron przewalskii和R. capitatum）在不同海拔（3585-3930 m）的当年生小枝功能性状与生物量分配规律，揭示落叶与常绿灌木通过差异化资源分配策略（如SLA?1、Narea）响应环境梯度，为预测植被带迁移和生态系统功能变化提供理论依据。

　　

在全球气候变暖的背景下，高海拔生态系统的植被分布正经历着深刻变化，其中灌木的持续扩张尤为显著。作为生态系统功能的关键驱动者，灌木的生长策略和功能性状如何响应环境变化，成为生态学研究的重要议题。青藏高原作为"地球第三极"，其独特的压缩气候带和脆弱生态环境，使得该区域成为研究植被-气候相互作用的天然实验室。然而，目前对于不同生活型（落叶与常绿）灌木在海拔梯度上的适应策略差异及其驱动机制仍缺乏系统认识。

针对这一科学问题，中国科学院成都生物研究所等机构的研究人员Ning Zhang、Jinniu Wang等团队在《Ecological Frontiers》发表研究，选取青藏高原东南缘岷江源区三种典型亚高山灌木（落叶种Salix cupularis、常绿种Rhododendron przewalskii和R. capitatum），沿3585-3930 m海拔梯度设置样带，系统测定当年生小枝功能性状（如单叶面积、比叶面积SLA、叶生物量等）和器官生物量分配模式，结合土壤温度（ST）、水分（VWC）、总氮（TN）、总磷（TP）等环境因子，解析植被类型对水热因子-生长策略关系的调控机制。

研究采用海拔梯度替代时间序列法，通过野外采样结合室内测定获取植物性状数据，运用方差分析和多元统计方法解析环境-性状关系。样本采集于岷江源区卡卡山不同海拔（3585 m、3696 m、3823 m、3930 m）的灌木群落，测定指标包括叶片形态特征、生物量分配比例及土壤理化性质。

环境因子海拔分异特征
研究发现土壤总氮（TN）和总磷（TP）呈"V"型海拔格局，3930 m处土壤温度显著高于低海拔（P<0.05），而土壤有机碳（SOC）和气温无显著差异。这种环境异质性为植物性状分化提供了基础条件。

功能性状的海拔响应模式
落叶种S. cupularis在3823 m表现出独特的"性状低谷"，其单叶面积（1.275±0.024 cm²）、单叶生物量（0.012±0.001 g）、比叶面积SLA（111.025±1.017 cm²·g^?1）显著低于其他海拔（P<0.05），而常绿种Rhododendron spp.的叶片性状随海拔升高持续降低。这表明落叶种通过中海拔资源限制下的表型可塑性实现适应，而常绿种采用保守的线性响应策略。

生活型策略分化
落叶种展现"主动获取型"策略：通过增加叶面积和展叶强度（leafing intensity）提升光捕获效率；常绿种则采用"保守维持型"策略，将更多生物量分配给茎干。这种分化反映了不同生活型对高山环境的进化适应：落叶种优先投资短期光合收益，常绿种侧重长期结构维持。

驱动机制解析
种内变异是性状变异的主要来源，但环境因子（土壤温度、pH、坡向）对常绿种的影响更强。值得注意的是，S. cupularis因采样时处于生长初期，光捕获能力未充分发育，导致其对温度的响应弱于常绿种。土壤养分有效性在S. cupularis生态位分化中起关键调控作用。

该研究创新性地揭示：海拔梯度驱动的灌木适应策略分化本质上是物种-海拔互作效应（而非单一海拔因子）的结果。落叶种通过非线性性状调整（中海拔最优策略）适应中等水热条件，而常绿种的线性响应反映其对极端环境的保守适应。这一发现为理解高山植被带迁移提供了机制性解释——未来气候变暖可能优先促进落叶灌木向高海拔扩张，但常绿种通过茎干投资策略维持现有分布。研究同时强调土壤温度（ST）和养分（如TN、TP）的协同调控作用，指出忽略土壤因子可能导致对灌木扩张预测的偏差。

这些发现对高寒生态系统管理具有重要启示：在制定植被恢复方案时，需考虑不同生活型灌木的功能策略差异；监测土壤温度动态有助于预判灌木线位移趋势；常绿灌木的碳储存功能（尤其茎干生物量）使其在碳汇管理中具有特殊价值。该研究为青藏高原生态安全屏障建设提供了科学依据，也为全球高山生态系统对气候变化的响应研究贡献了典型案例。