近缘叶蝉亚科Typhlocybinae与Eurymelinae共生微生物群落的极端分化及其生态进化意义

（编辑推荐）本研究通过高通量测序(NGS)和显微技术(TEM/FISH)揭示了叶蝉亚科Typhlocybinae（无专性共生菌）与Eurymelinae（含Karelsulcia-Nasuia等共生系统）的微生物群落差异，证实食性转变（从韧皮部到叶肉组织）驱动共生关系演化，为昆虫-微生物共适应机制和气候变化响应提供新见解。

　　

微生物群落比较

Typhlocybinae与Eurymelinae虽同属叶蝉科(Cicadellidae)，却展现出截然不同的微生物群落特征。Eurymelinae作为典型的韧皮部取食者，保留了古老的共生系统：所有个体均携带专性共生菌Karelsulcia（拟杆菌门）和betaproteobacteria Nasuia，部分类群还拥有酵母样真菌Ophiocordyceps或内共生菌Arsenophonus（寄生于Karelsulcia内）。通过透射电镜(TEM)可观察到这些微生物定位于特化的bacteriome结构中，其中Karelsulcia呈多形性（10-12 μm），电子密度高，而Nasuia则呈现透明分支状。

与之形成鲜明对比的是，取食叶肉组织的Typhlocybinae完全缺失专性共生菌，其微生物组以α-proteobacteria Wolbachia和Rickettsia为主（分别存在于93%和67%物种中），辅以零星分布的Spiroplasma、Acidocella等兼性共生菌。主成分分析(PCA)显示，Wolbachia、Karelsulcia、Nasuia和Sodalis是区分两亚科微生物组的关键菌属。

共生系统演化驱动因素

食性差异被认为是导致这种分化的核心因素。Eurymelinae取食的韧皮部汁液缺乏必需氨基酸，迫使它们与Karelsulcia-Nasuia建立"营养互补"关系——前者合成色氨酸，后者提供组氨酸。而Typhlocybinae取食的叶肉组织营养更丰富，可能降低了对共生菌的依赖性。统计模型证实宿主植物解释了15-33%的微生物组变异，例如Salicaceae寄主叶蝉富含Rickettsia，而Rosaceae寄主则与Arsenophonus显著相关。

有趣的是，Macropsini tribe（Eurymelinae）展现出独特的"三重奏"共生模式：Karelsulcia与Nasuia分别占据独立的bacteriome，同时脂肪组织中定殖Ophiocordyceps真菌。这种配置可能与其特殊的Betulaceae植物寄主适应性有关。

共生菌的垂直传播机制

荧光原位杂交(FISH)技术揭示了Eurymelinae中精妙的跨代传递机制：共生菌从bacteriome迁移至卵巢，穿透滤泡细胞形成"帽状"共生体球(symbiont ball)。在B. larvatus等物种中，甚至观察到Arsenophonus以"细菌中的细菌"形式随Karelsulcia同步传递。这种高度特化的传播方式印证了宿主-共生菌的长期共进化历史。而Typhlocybinae由于缺乏专性共生菌，仅通过水平传播获得Wolbachia等微生物，这可能增强了其对环境变化的适应性。

系统发育与生态启示

基于COI基因和Karelsulcia 16S rDNA的系统发育分析显示，Macropsini tribe构成单系群，而Idiocerini tribe呈现并系关系。Typhlocybinae中，Alebrini tribe被认为是最古老的类群，其与Eurymelinae的紧密亲缘关系暗示两者可能共享祖先。

这项研究为理解"微生物组-食性-环境适应"三角关系提供了范例：Typhlocybinae通过放弃专性共生获得更广的寄主谱，而Eurymelinae则通过维持复杂共生系统实现营养专一化。在气候变化背景下，这种分化可能预示不同的生存策略——无专性共生的Typhlocybinae或更具温度适应性，而依赖Karelsulcia的Eurymelinae则面临更高灭绝风险。未来研究将聚焦热带叶蝉种群，以验证这一假说。