三维空间中的鱼类集群运动：超越平面钻石结构的梯状编队新发现

本研究通过10小时三维追踪技术，揭示了巨鲮脂鲤(Devario aequipinnatus)在流动水域中更倾向于形成垂直梯状编队(ladder formation)，而非经典流体力学理论预测的平面钻石结构(diamond formation)。该发现挑战了Weihs和Lighthill的经典假说，为水下集体运动的流体动力学机制研究提供了新视角。

　　

鱼类集群行为一直是动物集体行为研究的经典课题。传统流体力学理论认为，鱼类为获得流体动力优势会形成平面钻石结构(diamond formation)，这一假说源自1970年代Weihs和Lighthill的理论计算，认为该结构能减少尾流阻力并提升推进效率。然而半个世纪以来，实验室观测与自然观察始终存在矛盾——鱼类究竟是否真的采用这种理想化编队？在三维空间中它们又会如何自组织？

来自普林斯顿大学和哈佛大学的研究团队在《Scientific Reports》发表的研究给出了突破性答案。通过开发创新的三维追踪技术，研究人员对巨鲮脂鲤进行了长达10小时的连续观测，发现鱼类集群具有高度动态和非平面的特性。令人惊讶的是，经典的钻石结构出现概率不足0.1%，而79%的鱼对会自发形成垂直错位的"梯状编队"——前方的鱼倾向于位于下方，后方的鱼则位于上方，这种独特的三维结构会随流速增加而拉长。研究同时揭示了鱼群需要约1小时适应流动环境，且个体位置相关性的时间尺度仅48秒，说明编队始终处于动态重组中。

关键技术方法包括：1) 使用循环流水槽构建极化鱼群环境(流速2.4 BL/s)；2) 双视角同步拍摄结合SLEAP.ai深度学习算法实现三维坐标追踪；3) 自定义MATLAB程序整合数据并分析编队模式；4) 粒子图像测速(PIV)验证流场均匀性。实验采用6条野生型巨鲮脂鲤(体长6.0±0.6 cm)，在1.9倍体高的深水环境中进行观测。

【Giant danio schools are transient and never planar】
通过分析鱼群速度和高度的时间序列，发现鱼群需要约1小时达到稳定游泳状态。学校高度平均为1.2体长(5.5倍鱼体高度)，仅0.5%的帧显示鱼群接近平面状态(<0.25 BL)。自相关函数分析显示个体位置记忆时间约48秒，远短于传统观测时长。

【Fish schools rarely form a diamond】
严格数学定义的钻石结构(quadruple满足平面性、侧向间距等条件)仅出现于0.1%的帧中。在有四鱼共面的情况下，仅1.5%存在前导鱼，0.8%存在跟随鱼，远低于理论预期。

【Fish most frequently adopt ladder formations in 3D】
三维热图显示79%的鱼对呈梯状编队：前方邻居多位于下方(Δz≈-0.5 BL)，后方邻居多位于上方(Δz≈0.5 BL)。平面编队仅占25.2%，其中54.6%为直线排列(inline)，30.0%为交错排列(staggered)，15.4%为并排排列(side-by-side)。

【Ladder formations elongate in faster flow】
流速从1.6增至5.6 BL/s时，梯状编队呈现剪切变形，学校长度以0.65 BL/(BL/s)的速率伸长(p<0.001)。高速流动还使鱼群偏航角(?)和俯仰角(α)方差减小，极化程度增强。

这项研究从根本上改变了人们对鱼类集群流体动力学的认知。梯状编队的普遍存在暗示：1) 垂直错位可能替代水平交错获得尾流收益；2) 侧向反相位尾鳍协调的假设在实际鱼群中难以实现；3) 编队多样性可能共同贡献于能量节约。研究建立的长时间三维追踪方法为未来研究提供了范式，而梯状编队的发现将推动水下机器人集群和新型航行器设计的革新。正如作者Hungtang Ko和George Lauder指出，这项工作"强调了考虑三维编队的重要性"，为理解自然和工程系统中的集体运动开辟了新维度。