硫酸盐增强植物干旱胁迫下的代谢适应能力——葡萄与玉米的比较研究揭示新机制

推荐：本研究针对全球硫沉降减少背景下作物干旱响应机制不明的问题，通过比较低需肥作物葡萄（Vitis vinifera）与高需肥作物玉米（Zea mays），发现额外硫酸盐（SO42-）施用能促进叶片硫酸盐积累（葡萄+63%，玉米+16%），增强氨基酸和糖类代谢适应，且保卫细胞代谢稳定性更高。成果为优化硫肥管理以提升作物抗旱性提供新依据。

　　

随着全球气候变化加剧，干旱已成为威胁农业生产的首要非生物胁迫因素。与此同时，由于大气硫沉降的持续减少（如美国中西部1987-2019年硫沉降量从1.22降至1.1 kg ha^-1），土壤有效硫缺乏正成为隐性限制因子。传统研究多聚焦高需硫作物如芸苔科植物，而对葡萄等低需硫作物的硫-干旱互作机制知之甚少。更关键的是，硫酸盐（SO₄^2-）被推测为根部向叶片传递干旱信号的化学信使，可能通过调控气孔关闭相关基因NCED3影响抗旱性，但这一假说缺乏多物种验证。

为此，来自德国霍恩海姆大学等机构的研究团队在《Plant Stress》发表论文，选取葡萄（多年生C3双子叶）和玉米（一年生C4单子叶）作为模式作物，设置正常供水（WW）与干旱胁迫（DS）结合±硫酸盐处理（-S/+S），通过表型观测、离子组学和GC-EI/TOF-MS代谢组学等技术，首次揭示硫酸盐供应对两类作物干旱响应的差异化调控机制。研究发现额外硫酸盐能特异性诱导干旱期叶片硫酸盐积累，增强代谢适应能力，且保卫细胞表现出独特的代谢稳定性，为精准硫肥管理提供了理论依据。

研究采用温室盆栽实验，通过时间域反射仪（TDR）精确控制土壤含水量（干旱组降至6%体积含水量）。利用高效液相色谱（HPLC）测定叶片硫酸盐浓度，气相色谱-电子轰击/飞行时间质谱（GC-EI/TOF-MS）分析叶片和保卫细胞中氨基酸、糖类和多元醇代谢物。采用210 μm尼龙网过滤结合显微验证获得纯度87%的保卫细胞样本，通过Wilcoxon检验和双因素ANOVA进行统计分析。

主要结果：

表型症状与生物量变化
干旱导致葡萄叶片角度减小和玉米叶片卷曲，但无缺硫黄化症状。硫酸盐施用显著缓解玉米干旱期生物量下降（DS+S比DS-S高21%），且在复水后帮助葡萄恢复生物量至对照水平。

气孔与渗透调节
干旱使气孔导度（gs）降至25%以下，但硫酸盐处理对葡萄气孔有双重调控：WW+S降低gs 18%，而DS条件下无差异。玉米叶片渗透势在DS+S处理显著升高（+15%），而葡萄未出现明显渗透调节。

硫酸盐动态积累
仅在+S处理中，干旱诱导葡萄和玉米叶片硫酸盐分别增加63%和16%，且与土壤有效硫含量正相关（葡萄+S达47 mg SO₄ kg^-1土壤）。复水后各处理无差异，证实干旱特异性响应。

代谢重编程特征
硫酸盐促进干旱期代谢物积累的效应存在组织特异性：

• 叶片中：玉米DS+S比DS-S显著增加甘氨酸（+220%）、脯氨酸（+180%）和棉子糖（+150%）；葡萄仅丝氨酸增加显著（+70%）
• 保卫细胞中：代谢变化幅度仅为叶片的30-50%，如玉米丝氨酸在DS+S仅增50%（叶片增90%）

讨论与意义
该研究突破性地揭示硫酸盐在作物干旱响应中的双重角色：既是代谢适应增强剂，又是潜在的长距离信号分子。通过比较C3/C4、单/双子叶作物，证实硫酸盐诱导的干旱适应具有跨物种保守性，其机制可能涉及：
1）激活硫转运蛋白（如Sultr1;2）促进根部向地上部硫转运；
2）通过GSH合成增强抗氧化防御；
3）维持保卫细胞代谢稳态以保障气孔功能完整性。

实践层面，研究建议在砂质土壤等易缺硫地区，针对性增施硫肥（如硫酸铵）可提升作物抗旱韧性。特别是对玉米等高需肥作物，适度提高土壤有效硫（>125 mg kg^-1）能显著缓解干旱减产。研究还指出，多年生作物如葡萄虽代谢响应较弱，但硫营养的长期效应可能通过改善次生代谢影响果实品质，这为特色经济作物的抗逆栽培提供了新思路。

该成果将传统营养研究与逆境生理学相结合，不仅填补了硫-干旱互作机制的理论空白，更建立了从离子组到代谢组的综合分析框架，为智慧农业中的精准养分管理提供了分子尺度依据。未来研究可结合转录组和硫同位素标记技术，进一步解析硫酸盐信号转导的具体通路。