日本雪倉岳发现具细长咽管的缓步动物新种：Milnesium utsugii sp. nov.及其在Apochela目进化中的意义

本研究针对Apochela目缓步动物中具细长咽管的分类学争议，通过形态学与分子系统学分析，首次正式描述了日本雪倉岳发现的Milnesium utsugii sp. nov.。研究证实该物种虽具有类似Bergtrollus属的形态特征，但分子证据支持其归入Milnesium属，揭示了咽管细长特征在Milnesiidae科中的多次独立进化，为理解缓步动物适应性辐射提供了新案例。

　　

缓步动物（Tardigrada）作为极端环境耐受的微观生物，其分类学与进化研究长期存在形态特征解析的难题。在Apochela目中，Milnesium属与Limmenius、Milnesioides、Bergtrollus三个单型属的演化关系尤为复杂——后三属均具有细长咽管（buccal tube）特征，但仅分布于澳大利亚、新西兰和挪威等孤立区域。更引人深思的是，日本学者Utsugi早在2001年会议中便报道过雪倉岳（Mt. Yukikuradake）存在类似形态的未描述物种，却因研究者离世而成为悬案。这一科学谜团激发了研究者对特殊形态特征起源与生物地理隔离机制的探索。

为解答上述问题，国立科学博物馆等机构的研究人员于2023年夏季重新采集雪倉岳苔藓样本，通过整合形态测量与线粒体COI基因、18S rRNA序列分析，最终在《Zoologischer Anzeiger》发表里程碑式成果。研究不仅确认了Utsugi当年发现的物种为Milnesium属新种——Milnesium utsugii sp. nov.，更揭示该物种幼体与成体存在咽管宽长比的发育变化，暗示形态可塑性在适应特殊生境中的作用。尤为关键的是，分子系统发育树显示该物种与挪威Bergtrollus属形成独立分支，证明细长咽管特征在Milnesiidae科中至少两次独立进化，挑战了传统形态分类的单一演化假说。

关键技术方法包括：1）苔藓样本浸渍法分离缓步动物个体；2）体视显微镜（Wild/Leica M10）下形态测量；3）线粒体COI与核18S rRNA基因测序；4）最大似然法（Maximum Likelihood）构建系统发育树。样本来源于日本富山-新潟县境雪倉岳海拔2610米峰顶苔藓微生境。

【Collecting and culturing】
研究团队通过标准化采样流程，在雪倉岳不同海拔苔藓中分离出目标个体。体视显微镜观察显示，活体成体呈典型Milnesium属圆柱形体型，但咽管长度达80μm（宽仅4.8μm），显著长于已知近缘种。

【Taxonomic account】
新种正模标本（NMST-Tg-340）与14件副模（含10成体4幼体）的形态数据表明：咽管长度/宽度比（16.7）接近Bergtrollus属范围，但爪配置{3-3}与口锥结构符合Milnesium属定义。分子系统学分析进一步确认其属于Milnesium属演化支。

【Differential diagnosis】
与Milnesioides属（澳大利亚）和Bergtrollus属（挪威）的对比显示，尽管三者均有细长咽管，但新种在COI基因序列上与南非Milnesium spp. ZA.026聚为一支，遗传距离达12.3%。地理分布与分子钟估算暗示这类形态趋同可能源于北半球冰期避难所的隔离分化。

研究结论深刻改变了Apochela目的分类认知：首先，细长咽管不再是界定独立属的充分特征，分子证据支持其作为多系群（polyphyletic）的趋同适应；其次，雪倉岳同一苔藓样本中并存另一未描述Milnesium物种（与挪威未定种构成姊妹群），暗示东亚-北欧可能存在历史生物地理联系。这项研究不仅纪念了先驱者Utsugi的学术贡献，更通过"形态-分子"整合分析范式，为微观动物进化生物学提供了经典案例。未来对Limmenius属的重新采样与组学分析，或将进一步解开Apochela目辐射演化的时空密码。