首例基于形态与分子证据的Sparganium属间亚属杂交种S. emersum × S. microcarpum的发现及其进化意义

本研究首次证实了Sparganium属间亚属（Xanthosparganium与Sparganium亚属）的自然杂交现象，通过形态学分析和叶绿体/核DNA测序技术，鉴定出杂交种S. × papczenkovii为S. emersum（母本）与S. microcarpum（父本）的F1代不育杂交体，揭示了植物生殖隔离机制的新案例，为理解物种边界维持和杂交进化提供了关键证据。

　　

在植物分类学领域，Sparganium属（黑三棱属）长期被视为分类复杂的类群，其15-20个物种间存在广泛的种内杂交现象，但亚属间杂交始终未被证实。传统观点认为，Xanthosparganium与Sparganium两个亚属间存在严格的生殖隔离，早期人工杂交实验（如S. emersum × S. erectum）均告失败。然而，俄罗斯科罗热奇纳河畔的一处野生种群引起了研究人员的注意——这些植株同时具有两个亚属的典型特征：既有Xanthosparganium亚属特有的单花序结构，又表现出Sparganium亚属的分枝花序特性。

为破解这一谜题，俄罗斯科学院水生生物研究所（IBIW RAS）的Belyakov Evgeny Alexandrovich团队联合多国学者，对疑似杂交种群开展了系统性研究。通过测量7个关键形态指标（包括花被片形态计量学）并进行主坐标分析（PCoA），发现这些植株的性状恰好位于S. emersum（黄三棱亚属）与S. microcarpum（黑三棱亚属）的中间状态。分子证据更为确凿：叶绿体DNA显示所有杂交个体均继承自S. emersum母系，而核DNA序列则证实其为双亲杂合体。值得注意的是，所有样本均为F1代，暗示着强烈的合子后生殖隔离（F1不育性）可能是维持亚属间物种边界的关键机制。这项突破性成果发表于《Aquatic Botany》，首次为Sparganium属间亚属杂交提供了不可辩驳的证据。

关键技术包括：1）形态学比较分析（7个性状PCoA）；2）叶绿体与核DNA序列分析（俄罗斯雅罗斯拉夫尔州Korozhechna河野生种群样本）；3）繁殖生物学观察（2013-2018年生长季监测）。

【材料与方法】
研究团队在Korozhechna河70米河岸带同步采集杂交种群及其疑似亲本（S. emersum与S. microcarpum）样本，通过显微测量获得花被片长度/宽度比等关键形态数据，结合分子标记（ITS1序列）进行系统发育分析。

【形态学分析】
杂交种同时表现出双亲亚属的典型特征：单花序（Xanthosparganium亚属特征）与分枝花序（Sparganium亚属特征）共存，花被片形态呈现显著过渡性，果实解剖结构介于双亲之间。

【分子证据】
叶绿体DNA单倍型分析锁定S. emersum为母本，核DNA单核苷酸多态性（SNP）显示杂交个体在ITS1区域存在双亲等位基因，排除了S. erectum的参与可能。

【讨论】
这一发现颠覆了Sparganium属的杂交认知框架：虽然F1不育性限制了基因流动，但杂交个体通过营养繁殖获得竞争优势，可能在生态位占据中扮演特殊角色。研究还澄清了历史标本鉴定错误——19世纪记载的"S. ×aschersonianum"等名称实为S. erectum亚种。

【结论】
该研究不仅证实了首例Sparganium属间亚属自然杂交事件，更揭示了植物进化中生殖隔离机制的复杂性。杂交种S. × papczenkovii的发现为理解近缘类群物种形成提供了新模式，其通过营养繁殖维持种群的现象，对湿地生态系统植物适应性进化研究具有启示意义。