非开普地区山龙眼科Protea和Faurea属植物的木材解剖学特征：次生木质部对气候和火后再生策略的结构响应

本研究针对山龙眼科Proteeae族植物（包括Protea和Faurea属）的木材结构多样性，通过分析非开普地区4种Protea和2种Faurea的木材解剖特征，结合气候数据和火后再生策略（种子繁殖vs再生繁殖），揭示了次生木质部对季节性干旱和火灾适应的结构策略。研究发现，开普地区物种倾向于具有导水功能的纤维管胞和孤立导管，而非开普地区物种则表现为导管群和非导水纤维的适应组合。该研究为理解地中海型气候区植物的生态适应机制提供了新见解，论文发表于《South African Journal of Botany》。

　　

在地球上独特的五大地中海型气候区中，南非开普植物区（CFR）以其惊人的植物多样性和高特有性著称。这里分布着超过9000种植物，其中近70%为特有物种，而作为典型植被的fynbos灌丛更是包含了7500多种植物。然而，这片被誉为"世界最丰富温带植物区"的生态系统正面临季节性干旱和频繁火灾的双重压力。在这样的环境中，植物如何通过结构特征适应环境压力？特别是具有重要生态意义的山龙眼科Proteeae族植物（包括Protea和Faurea属），其木材结构如何响应气候梯度与火后再生策略？这些问题对于理解地中海型生态系统的演化机制至关重要。

为了回答这些问题，国外研究人员对非开普地区的4种Protea（P. afra、P. gaguedi、P. roupelliae、P. welwitschii）和2种Faurea（F. saligna、F. rochetiana）进行了系统的木材解剖学研究。通过结合Stepanova等人2021年对开普地区Protea物种的研究数据，建立了包含木材特征、气候参数和火后再生策略的统一数据集。研究采用标准木材解剖学技术，包括光学显微镜观察横切面、径切面和弦切面，测量了导管元素长度、导管频率、导管群数量、射线宽度等21项定量特征。同时利用GBIF数据库获取的27306条物种分布记录，提取19项生物气候变量进行主成分分析（PCA），并通过系统发育回归分析探讨木材特征与气候因子、火后再生策略的关系。

研究结果首先揭示了非开普地区Protea和Faurea的木材解剖特征。所有研究物种均为散孔材，部分呈现半环孔材趋势。导管频率在14-95个/mm²之间变化，导管元素长度在139-580μm范围内。纤维长度346-1270μm，具有明显具缘纹孔（1.7-5.5μm）。轴向薄壁组织主要为单侧傍管型，呈帽状或短线状排列。射线系统表现出明显的两型性，包括1-3(6)列的小射线和>6列（最高达33列）的大射线。特别值得注意的是，在Faurea的射线细胞中观察到棱晶，这一特征可能成为该属的诊断性特征。

在气候适应性方面，研究发现纤维壁纹孔大小与地中海型气候（冬季降雨夏季干旱）呈显著正相关，支持了Proteoideae植物中从非导水纤维向导水纤维管胞演化的假说。更重要的是，研究首次在Proteeae族中发现导管群数量与地中海型气候呈显著负相关，验证了"Carlquist定律"——即导水纤维组织与孤立导管的组合更适应冬季降雨气候。研究者提出，这种转变可能通过增加木材的水力电容（hydraulic capacitance），在干旱季节提供水分缓冲机制。此外，地中海型气候区的物种表现出射线组织和频率的减少，这与南非生物群落的普遍趋势一致。

关于火后再生策略，研究发现种子繁殖（seeder）物种普遍具有更高的导管频率、更大的导管间纹孔和更窄的射线，而再生繁殖（resprouter）物种则具有更宽的射线。前者与种子植物更强的栓塞抗性（cavitation resistance）相关，适应其较浅的根系；后者则可能通过宽射线储存淀粉供火后再生，并作为不定芽（adventitious epicormic bud）的形成位点。在Protea属内，种子繁殖物种还表现出更高的植株高度（平均2.8-5.0m vs 1.2-3.0m）。

研究结论强调了Proteeae植物在应对季节性干旱和火灾压力时表现出的两种互补适应策略：开普地区物种形成导水纤维组织与孤立导管的组合，而非开普地区物种则发展出导管群与非导水纤维的搭配。这种分化反映了对冬季降雨和夏季降雨两种气候模式的适应。同时，木材解剖特征与火后再生策略的关联，为理解地中海型生态系统中植物功能性状的演化提供了新视角。该研究不仅填补了非开普地区Protea和Faurea木材解剖数据的空白，其提出的"水力电容"假说也为后续功能生态学研究指明了方向。

这项发表在《South African Journal of Botany》的研究，通过整合解剖学、气候学和生态学方法，揭示了山龙眼科植物适应环境压力的结构基础。未来研究需要进一步验证导水纤维组织在水力电容中的作用，并扩大对其它地中海型气候区植物木材特征的比较分析，以检验这些适应策略的普遍性。随着气候变化加剧干旱和火灾风险，这类研究将为预测生态系统响应提供重要理论基础。