综述：原核生物和病毒中组蛋白介导的染色质组织

这篇综述深入探讨了组蛋白（histones）在原核生物（包括古菌和细菌）及病毒中的多样化结构与功能，揭示了其超越真核生物核小体（nucleosome）形成的独特DNA组织模式（如DNA桥接、弯曲和包裹）。重点解析了古菌超核小体（hypernucleosome）、细菌新型组蛋白变体（如a3家族）以及巨型病毒（如Melbournevirus）编码的类核小体复合物，为理解染色质（chromatin）进化与基因组（genome）调控机制提供了新视角。

　　

组蛋白介导的染色质组织：从古菌到病毒的进化之旅

经典组蛋白：序幕

组蛋白是真核生物和古菌中染色质组织的核心蛋白，通过形成核小体包裹DNA。真核核心组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）具有高度保守的组蛋白折叠结构域（histone fold），组装成八聚体后包裹147bp DNA形成核小体（

）。其无序N端尾（N-terminal tails）的翻译后修饰（PTMs）动态调控染色质功能。

古菌组蛋白：超核小体与多样性

古菌组蛋白（如M. fervidus的HMfA/HMfB和T. kodakarensis的HTkA/HTkB）虽缺乏N端尾，但通过多聚化形成超核小体——由无限延伸的螺旋蛋白核心包裹DNA（

）。HTkA/HTkB通过盐桥堆叠（stacking interactions）稳定结构（如E61-K30），其缺失导致古菌致死。有趣的是，这些组蛋白在启动子区域富集度低，暗示其通过调控转录延伸速率（降低20%-55%）影响基因表达。

新发现的古菌组蛋白变体（如MJ1647和HMfC）通过DNA桥接（bridging）或面面相对（face-to-face, FtF）四聚体（如HTkC）组织DNA。Asgard古菌（如Heimdallarchaeota）的组蛋白甚至具有类真核N端尾，可能代表真核组蛋白的进化前体。

细菌组蛋白：隐藏的基因组建筑师

细菌组蛋白（如B. bacteriovorus的HBb和L. interrogans的HLp）虽罕见（<2%基因组），但通过独特机制压缩DNA。HBb二聚体通过弯曲DNA（而非包裹）实现基因组组织，而HLp四聚体形成类核小体结构。部分细菌组蛋白（如ZZ型）含锌指域（zinc finger），暗示调控功能。

病毒组蛋白：寄生者的创新

巨型DNA病毒（如Melbournevirus和Medusavirus）编码类真核组蛋白（如H2B-H2A-H3-H4四联体），组装成不稳定的“迷你核小体”（包裹90-121bp DNA）。这些结构可能加速病毒基因释放，而Medusavirus的双翼螺旋H1 linker histone则可能重塑宿主转录。

未解之谜与未来方向

组蛋白是否存在于最后共同祖先（LUCA）？Asgard组蛋白尾的功能是否与真核PTMs相关？细菌组蛋白（如含ZZ域变体）如何调控基因组？这些问题的解答将深化对生命起源和基因组调控的理解。