长期牦牛放牧改变青藏高原高寒草甸植物细根资源获取策略

推荐：本研究通过9年牦牛放牧实验，揭示不同放牧强度下高寒草甸优势植物细根形态（SRL/SRA/RAD）和化学性状（RCC/RTD）的变化规律，发现放牧促使植物从依赖菌根真菌的"外包"策略转向自主获取的"自助"策略，为理解放牧干扰下植物地下资源分配机制提供新证据。

　　

青藏高原作为全球最大的高寒草甸生态系统，在维持生物多样性和碳固存方面具有不可替代的作用。然而，过度放牧导致的草地退化正深刻改变着这片脆弱生态系统的结构和功能。牦牛作为高原特有家畜，其放牧活动通过啃食、践踏和排泄等行为直接影响植被和土壤特性，但长期以来，人们对植物地下部分的响应机制知之甚少。特别是细根（直径≤2 mm的根系）作为植物获取水分和养分的关键器官，其功能性状如何适应不同放牧强度？这一科学问题的解答，对理解高寒生态系统可持续管理具有重要意义。

西南民族大学等机构的研究人员在《Ecological Indicators》发表的研究，通过9年野外控制实验，首次系统揭示了长期牦牛放牧对三种优势植物（风毛菊、小嵩草和垂穗披碱草）细根资源获取策略的影响。研究采用放牧强度梯度设计（无放牧UG、轻度LG、中度MG和重度HG），结合WinRHIZO根系分析系统和元素分析仪等，测定8项细根形态化学性状，运用主成分分析（PCA）和偏最小二乘路径模型（PLS-PM）解析放牧强度-土壤-地上生物量的互作关系。

研究结果

3.1 放牧强度对细根形态化学性状的影响
所有放牧处理均显著增加比根长(SRL)和比根面积(SRA)，降低根平均直径(RAD)。中度放牧使风毛菊和小嵩草的SRL达峰值（3050.85±211.19和3818.82±439.39 cm/g），而重度放牧下垂穗披碱草SRL最高（2645.74±665.09 cm/g）。根碳含量(RCC)随放牧强度微弱增加，根组织密度(RTD)保持稳定。

3.2 不同放牧密度下的细根资源获取策略
PCA分析显示，PC1轴（解释方差32.78%-45.9%）代表根经济谱(RES)，与"自助"策略相关的高SRL/SRA呈正载荷，与"外包"策略相关的高RAD呈负载荷。放牧样地的RES评分显著高于无放牧样地，表明放牧促使植物从菌根依赖型转向自主获取型策略。

3.3 放牧强度通过土壤和地上生物量影响细根性状
PLS-PM模型显示，放牧强度通过改变土壤理化性质（容重SBD、有机碳SOC等）和地上生物量间接影响细根性状。例如对风毛菊，土壤化学性质正效应显著（路径系数0.45），而物理性质呈负效应；垂穗披碱草的细根化学性状仅与土壤物理性质相关。

讨论与结论
该研究创新性地将根经济谱理论拓展至放牧生态学研究，发现长期放牧驱动植物细根性状沿"合作梯度"发生适应性转变。这种从"外包"到"自助"的策略转型，本质上是植物在放牧压力下优化资源投资的生存对策：通过发展细长根系（高SRL、低RAD）提高资源获取效率，弥补地上部损失。研究还揭示放牧的间接作用路径——通过改变土壤结构和养分循环（如牦牛排泄物提升氮磷有效性）调控细根发育。

这项历时9年的原位实验为高寒草甸适应性管理提供了重要科学依据：适度放牧（1.0 LSU/ha）最利于维持植物地下-地上功能协调，而过度放牧可能导致根系过快周转的不可持续状态。研究成果不仅丰富了植物地下生态学理论，也为制定基于"草-畜-土"协同的放牧制度提供了量化参考，对实现青藏高原生态保护与牧业发展平衡具有实践指导价值。