葫芦树（Crescentia cujete）花药发育的独特模式：揭示双子叶植物与基础型小孢子囊壁形成的进化过渡机制

本研究聚焦葫芦树（Crescentia cujete）花药发育过程，通过比较其与其他紫葳科（Bignoniaceae）及相关类群的微孢子囊壁层形成、小孢子发生及花粉发育的个体发育特征，揭示了该物种兼具基础型（向心式）和双子叶型（离心式）小孢子囊壁形成模式的独特现象。研究人员发现其分泌型二型绒毡层（dimorphic tapetum）、薄壁胎盘状结构（parenchymatous placentoid）及多层内壁（endothecium）的协同作用机制，为理解菊类植物（asterids）花药形态进化提供了关键证据，成果发表于《Flora》。

　　

在植物生殖生物学领域，花药结构的多样性一直是揭示被子植物进化关系的重要窗口。紫葳科作为菊类植物中的关键类群，其花药常呈现独特的马蹄形微孢子囊（horseshoe microsporangium）结构，但关于其发育机制与进化意义的争议持续存在。传统观点认为，双子叶植物的小孢子囊壁形成遵循严格的离心式（dicotyledonous）模式，而基础型（basic）向心式模式则多见于早期分支类群。然而，葫芦树（Crescentia cujete）的发现打破了这一认知边界——这种广泛栽培于热带地区、果实被用作工艺品的树种，其花药发育竟同时展现出两种模式的特征。

为解析这一现象，巴西圣保罗州立大学的研究团队对葫芦树的花药进行了系统的发育生物学研究。通过石蜡切片技术结合显微观察，团队追踪了从孢原细胞分化到花粉释放的全过程，重点分析了微孢子囊壁层起源、绒毡层动态及开裂机制。样本来自该校校园内栽培的三株个体，确保研究材料的遗传一致性。

材料与方法
研究选取葫芦树夜间开放的茎生花序，采集不同发育阶段的花药，经FAA固定后制作连续切片，采用甲苯胺蓝和苏木精-伊红染色，通过光学显微镜观察记录各发育阶段的细胞学特征。

结果

1. 花药结构特征：马蹄形微孢子囊横切面显示，其凹面侧存在源自连接组织的薄壁胎盘状突起（parenchymatous placentoid），与绒毡层共同包围单层孢原组织（sporogenous tissue）。
2. 壁层发育双模式：外层绒毡层（outer tapetum）呈离心式起源（双子叶型），而内层绒毡层（inner tapetum）为向心式发育（基础型），首次在紫葳科中发现此混合模式。
3. 开裂机制创新：多层内壁（endothecium）的细胞壁加厚带仅分布于四个特定区域，气孔（stomium）破裂由表皮细胞单独启动，但最终开裂依赖内壁机械力与特定结缔组织细胞的协同塌陷。

讨论
研究揭示了葫芦树花药发育的进化可塑性：其壁层形成模式的双重性，可能反映了菊类植物从基础型向双子叶型过渡的中间状态。胎盘状结构的连接组织起源（而非传统隔膜衍生）进一步支持了紫葳科在Lamiales目中的独特分类地位。该发现为理解小孢子囊壁形成的发育限制与适应性进化提供了新视角，尤其对探讨被子植物生殖器官形态的趋同进化机制具有启示意义。

论文结论部分强调，葫芦树的案例证实了花药发育途径并非严格二分，而存在"混合策略"的进化过渡状态。这种可塑性可能源于调控网络的模块化变异，为未来研究植物生殖发育的进化发育生物学（evo-devo）提供了理想模型。研究同时填补了紫葳科胚胎学数据的空白，为该类群的系统分类学补充了关键形态学证据。