综述：实现太阳能海蛞蝓动物细胞光合作用——迈向人工光合动物的一步

这篇综述系统探讨了光合动物（如海蛞蝓）通过盗食质体（kleptoplasty）将藻类叶绿体整合至自身细胞的独特机制，揭示了光合装置（PSII、ftsH、XC等）在异种细胞中的存活策略（如ROS清除、NPQ光保护），并展望了人工光合共生系统在动物养殖（如太阳能畜牧）和医学（如O2/ATP供给）中的应用潜力。

　　

Abstract
光合作用是地球生命的基础过程，而海蛞蝓（如Elysia属）通过盗食绿藻叶绿体（kleptoplasts）成为唯一已知的光合动物。这类生物将外源叶绿体长期保留在消化腺细胞中，甚至支持繁殖活动（如脂肪酸合成）。研究聚焦其光合装置整合机制，为人工构建光合动物提供蓝图。

Introduction
光合真核生物的起源可追溯至12亿年前蓝细菌的内共生事件，而动物界仅少数类群（如海蛞蝓、斑点蝾螈）演化出直接利用光合产物的策略。其中，海蛞蝓通过穿刺虹吸管藻细胞壁获取完整叶绿体，形成"盗食质体"现象。根据叶绿体保留时长，可分为非保留型（NR，如Placida dendritica）、短期保留型（StR，如Elysia cornigera）和长期保留型（LtR，如E. chlorotica）。LtR物种在饥饿状态下依赖光合产物可存活10个月以上，其叶绿体CO₂固定贡献率达16%-60%。

资源选择与共进化
海蛞蝓的藻类食谱具有高度特异性，如E. chlorotica专食Vaucheria litorea，而Plakobranchus ocellatus则摄食Udoteaceae科的两种藻类。这种选择性可能源于长期共进化："资源追踪假说"认为其齿舌结构适配特定藻类细胞壁。值得注意的是，不同藻源叶绿体的稳定性差异显著——来自Codium fragile的叶绿体比菠菜叶绿体更耐受离体环境，而缺乏功能性叶黄素循环（XC）的C. tomentosum叶绿体在E. viridis体内留存时间较短。

光合维持机制
动物细胞维持叶绿体功能需解决三大挑战：

1. 个体行为调控：Elysia leucolegnote通过聚集遮荫避免强光损伤，P. ocellatus则用翼状 parapodia 遮挡紫外线。
2. 细胞环境稳态：LtR物种通过α-生育酚等抗氧化剂高效清除ROS，其叶绿体中ROS浓度显著低于植物。紫外线防护依赖光合衍生物（如多丙酸盐），¹⁴C标记证实其直接参与UV屏蔽。
3. 光合装置修复：关键基因ftsH（编码PSII修复蛋白酶）和psbA（编码D1蛋白）在饥饿期持续表达。V. litorea叶绿体保留自主转录tufA（延伸因子）的能力，但核编码的复合体亚基再生仍是难题。

人工光合系统突破
合成生物学已实现多种人工光合嵌合体：

• 酵母-聚球藻共生体通过ADP/ATP转位酶维持内共生，实现ATP光合合成；
• 纳米类囊体（NTUs）包裹小鼠软骨细胞膜后，可光照产生活性氧清除剂NADPH，延缓骨关节炎进展；
• 菠菜叶绿体与转运肽（CTP）构建的"人工呼吸系统"，使胰岛细胞在无光环境下持续分泌胰岛素100天。

挑战与展望
当前研究受限于海蛞蝓难以实验室培养和基因编辑工具缺乏。未来可通过饲喂转基因藻类（如携带外源基因的S. elongatus）解析内共生关键基因。从光合动物获得的启示——如免疫抑制组分应用、伴侣蛋白稳定光合复合体——将推动"生物电池"在哺乳动物细胞中的发展，最终实现自持续的太阳能动物系统。