棕榈科山榄族Palaquium属的系统发育与生物地理学研究揭示东南亚植物多样性的起源与演化

本研究通过高通量靶向捕获测序技术，对山榄科(Sapotaceae)最大属Palaquium及其近缘族Isonandreae开展近物种水平的系统发育分析，解决了传统分类学界限模糊问题。研究发现Palaquium属并非单系群，其亚洲分支与Isonandra属亲缘更近，且Aulandra属嵌套其中。结合新型生物地理模型(LEMAD)与化石证据，揭示了该族起源于始新世(47.7 Ma)的巽他古陆(Sundaland)，其西向东扩散模式与蝙蝠传粉协同进化，为理解东南亚生物多样性形成机制提供了重要线索。

　　

在东南亚这片被誉为"生物多样性热点"的区域，棕榈科(Sapotaceae)植物构成了热带森林的重要组分。其中Palaquium属作为该科最大属（约120种），其分类学界限长期存在争议——传统形态学分类因缺乏独特的共衍征而难以界定属间关系。更令人困惑的是，先前基于有限样本和少量基因位点的研究，既无法解决Isonandreae族内各属的单系性问题，也难以解释该族在马来群岛(Malesia)的生物地理格局。化石记录显示，早在5600万年前的欧洲和东南亚就已存在与现生Palaquium相似的花粉，这与分子钟推算的起源时间存在明显矛盾。这些悬而未决的问题，呼唤着更全面的系统发育研究和更精确的生物地理模型来揭示真相。

新加坡国立大学植物标本馆领衔的国际研究团队，在《Molecular Phylogenetics and Evolution》发表的最新研究中，采用高通量靶向捕获测序技术，对Palaquium属95个物种（占已知物种80%）及Isonandreae族全部7个属代表进行系统发育重建。通过整合792个核基因数据、化石校准点（包括始新世Isonandreae型花粉）和新型生物地理模型LEMAD（考虑灭绝谱系），首次构建了该族近乎完整的生命之树。

关键技术包括：1）从137份馆藏标本（含21份模式标本）提取DNA，使用Sapotaceae特异性探针捕获792个核基因；2）采用MO（monophyletic outgroup）算法处理旁系同源基因；3）IQTREE构建最大似然树，treePL进行分子钟定年；4）应用DEC+J模型和LEMAD模型分别进行传统和考虑灭绝的生物地理重建。

系统发育分析揭示三大关键发现：1）Palaquium属呈现非单系性，其亚洲分支与Isonandra属构成姐妹群，而Aulandra属完全嵌套于Palaquium主支内；2）Isonandreae族在始新世中期（47.7 Ma）起源于巽他古陆，比先前估计（36.5 Ma）早1100万年；3）西向东扩散模式明确——澳大利亚支系（如P. lobbianum/P. brassii）均嵌套于巽他古陆祖先支系中，迁移发生在中新世（17.9 Ma）。

生物地理模型对比显示：传统DEC+J模型支持非洲起源（86.9%可能性），而考虑灭绝的LEMAD模型则显示祖先区域存在多重可能性（东南亚/非洲）。这种不确定性恰好与欧洲始新世化石记录吻合，暗示Isonandreae可能通过北方热带路线（boreotropical route）在劳亚古陆扩散。

讨论部分着重指出：1）蝙蝠传粉综合征（chiropterophilous syndrome）与Palaquium物种分化存在协同进化关系，其绿色肉质果实（bat-fruit syndrome）特征与狐蝠科(Pteropodidae)在东南亚的辐射时间（40.2-24.8 Ma）高度吻合；2）菲律宾和南亚特有支系均嵌套于巽他古陆支系，反映地质历史中"岛链跳跃"的扩散模式；3）新型LEMAD模型的应用，为调和分子数据与化石记录的矛盾提供了范例。

这项研究不仅解决了山榄科分类学争议，更通过多学科方法重塑了人们对东南亚植物多样性起源的认知。其揭示的"巽他古陆起源-北方热带扩散-蝙蝠协同进化"模式，为理解全球热带植物分布格局提供了重要范式。未来研究可进一步整合传粉生态学与基因组学，探究Palaquium低密度分布格局与蝙蝠传粉的进化关联。