综述：ABA转运蛋白的结构分析为ABA调控研究注入新动力

这篇综述系统梳理了脱落酸（ABA）的合成、代谢、信号传导及转运机制的最新进展，重点解析了ATP结合盒转运蛋白（ABCG25/16）的冷冻电镜结构，揭示了ABA跨膜转运的分子机制（如“门翻转”构象变化、二聚化作用），为作物抗逆育种提供了新靶点。文章整合了60年研究脉络，特别强调在气候变化背景下，ABA转运调控对农业创新的重要意义。

　　

1 引言

脱落酸（ABA）作为植物“应激激素”，自1963年发现以来已被证实调控气孔关闭、种子发育及非生物胁迫响应。尽管其合成与信号通路研究已较完善，但ABA如何在组织间转运长期是未解之谜。近年冷冻电镜技术突破，首次解析了ABA转运蛋白ABCG25的三维结构，为理解其空间调控带来革命性见解。

2 ABA的生物合成与降解

ABA属于倍半萜（C₁₅H₂₀O₄），在叶片中通过质体途径合成：β-胡萝卜素→玉米黄质→紫黄质→9-顺式新黄质，最终由9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶（NCED）切割为黄质醛。胁迫条件下，ABA通过细胞色素P450酶（如ABA 8′-羟化酶）降解为8′-羟基ABA，或经糖基化形成ABA-GE储存。

3 ABA信号通路的核心元件

经典通路涉及PYR/PYL/RCAR受体与PP2C磷酸酶的互作：ABA结合受体后抑制PP2C，解除其对SnRK2激酶的压制，进而磷酸化AREBP转录因子（如ABI5），激活胁迫响应基因。研究发现SnRK1/2/3激酶家族在ABA与代谢调控中存在交叉对话，如SnRK1可磷酸化AREBP的保守位点（Arg-Xxx-Xxx-Ser），但需额外疏水残基（如Leu-5）。

4 种子成熟与休眠的ABA调控

种子发育晚期，ABA通过抑制α-淀粉酶基因（如PKABA1靶向α-Amy2）维持休眠。近期发现的WD40蛋白ABT能中断受体-PP2C互作，终止ABA信号，为休眠解除提供新解释。

5 ABA转运机制的革命性发现

ABCG25作为ABA外排泵，以同源二聚体形式工作：其跨膜域（TM1-6）构成疏水腔，特异性结合ABA^?；ATP水解驱动“门翻转”构象变化，实现ABA跨膜。冷冻电镜捕捉到三种状态：apo态、ABA结合态和ATP结合态。ABCG16则与ABCG25异源二聚化，共同转运ABA-GE至内质网。

6 展望

气候不确定性加剧使ABA转运蛋白成为育种新靶点。通过精准改造ABCG25的 Phe453/Thr552等关键残基，或可优化作物抗旱性。正如2024年英国极端降雨所示，未来育种需同时应对干旱与洪涝，而ABA调控网络的多靶点设计将成为关键。