综述：将生态进化视角融入全球珊瑚礁抗性保护规划与政策

这篇综述提出以抗性(resistance)作为珊瑚礁韧性(resilience)规划的核心，通过标准化定义"耐热珊瑚礁"(基于适应和驯化原理)来优化保护资源配置。文章系统分析了75篇文献中"礁石抗性"概念的异质性，指出仅25%研究将抗性与珊瑚适应数据关联，强调需整合基因-微生物-群落多尺度数据(如CBASS系统)构建抗性评估框架，为30×30海洋保护目标提供科学依据。

　　

ABSTRACT
全球生态系统对气候变化的响应存在显著差异。识别能够承受极端变暖的珊瑚礁对于指导研究、政策和管理至关重要。韧性框架建议保护具有特定属性的潜在珊瑚礁避难所，包括气候规避、快速恢复或抗性。然而，气候规避型珊瑚礁正在减少，恢复时间也在延长。抗性应成为珊瑚礁韧性规划的基石。文献综述显示"珊瑚礁抗性"的定义和应用高度可变，限制了其在管理和政策中的有效性。超过85%的资料表明进化过程有助于抗性，但其他引用的生态因素存在很大差异。研究强调隐含机制与实际数据之间存在不匹配，只有约25%的研究将抗性与相关珊瑚适应或驯化数据联系起来。为此，提出基于适应和驯化原理的耐热珊瑚礁标准化定义：以遗传学特征使珊瑚能够超越先前热极限存活的礁区。这种方法将优化有限资源的分配，用于测量、保护和管理珊瑚礁，同时努力阻止导致其衰退的人为排放。

1 Introduction
气候变化给地球生态系统带来前所未有的压力，特别是海洋中的珊瑚礁、海草床和大型藻类栖息地。随着管理和保护努力将气候因素纳入传统保护实践，研究避难所区域（生态系统持续存在而非衰退的地理区域）变得至关重要。生态系统韧性被广泛用作选择标准，描述生态系统在干扰下持续存在的能力。

珊瑚礁生态系统及其重要服务的丧失日益受到科学家和政策制定者的关注，将韧性纳入管理框架变得至关重要。定义、识别、量化并将珊瑚礁韧性构建到这些框架中，现已成为珊瑚礁国家的核心保护目标。全球保护工作目前旨在到2030年保护30%的海洋生态系统（"30×30"），但许多地方的保护重点放在了数量而非质量上。

最近将珊瑚礁避难所分为三类关键环境：规避、恢复和抗性。相对较少受到气候压力影响的珊瑚礁（"规避型"）传统上被认为是保护重点，主要受当地海洋条件（如上升流和洋流）驱动。然而，气候预测表明，大多数地区将经历超过珊瑚持续阈值的热压力，导致全球珊瑚覆盖率急剧下降。

恢复型珊瑚礁指那些在经历死亡率（通常是热驱动）后显示出增强生态能力以恢复到干扰前珊瑚覆盖水平的礁区。然而，与"规避型"珊瑚礁一样，海洋热浪正在全球范围内侵蚀恢复能力。因此，随着气候变化持续削弱规避型和恢复型珊瑚礁作为未来避难所的能力，识别和保护抗性珊瑚礁变得至关重要。

抗性通常与长期处于压力条件下的珊瑚礁相关，但机制定义模糊。例如，抗性被用作适应或驯化的同义词，但没有明确与适应机制联系起来。此外，定义尚未纳入进化过程的直接含义。这部分是由于缺乏关于大多数珊瑚热耐受性遗传结构的信息，限制了理解珊瑚适应潜力的能力。

2 What Is a Resistant Reef?
为理解"抗性"在珊瑚礁海洋保护区背景下的使用，从Web of Science中筛选了包含抗性、海洋保护区、珊瑚礁和气候变化等关键词的研究。在75篇相关论文中，约27%明确定义了"抗性"一词，其余研究则存在显著差异。

约67%的研究将抗性与耐受性互换使用，约7%的研究更具体地指出抗性指的是没有白化，而不仅仅是缺乏死亡率。这些不一致性混淆了我们如何沟通气候变化对珊瑚礁的影响，并削弱了科学-政策-管理对话、信息流动和目标设定共同基础的机会。

基于文献调查，报告了几种用于解释或定义抗性的机制，可分为：（1）外在机制（与物理、化学或生物环境相关的过程）和（2）内在机制（珊瑚内部发生的过程）。适应和驯化是最常隐含的机制（共占87.5%），其次是珊瑚物种群落组成的变化（26.4%）。控制局部压力和存在独特环境属性也被引用（各占19.4%）。

这些差异不仅仅是语义上的，它们标志着不同的潜在作用机制。例如，虽然驯化和适应意味着在单个珊瑚群体和种群尺度上抗性增加，但由过去压力事件驱动的向耐压珊瑚类群的群落水平转变会导致更敏感物种的淘汰。这表明一个生态过程（而非进化过程）最终导致更具抗性的群落，但不是由于潜在的适应力。

数据收集的差异也可能导致定义和隐含机制的差异。评估珊瑚礁抗性和气候保护的相同文献时，收集和/或使用了多种类型的数据。珊瑚覆盖率和分类组成是最常见的数据类型，其次是主要关注珊瑚覆盖率的研究，然后是包含微生物数据重点的研究，最后是各种其他礁石特征。

鉴于适应（通常也包括驯化）涉及性状的遗传变化，记录了隐含机制与用于推断这些机制的数据之间的不匹配。进一步的地理差异表现在主要评估数据类型上，聚焦于中央印度洋-太平洋（包括大堡礁）的研究使用能更直接反映适应或驯化的数据源。

鉴于这些不同的定义和当前在珊瑚保护政策中应用遗传数据的障碍，提出了在礁保护框架内工作的"抗性"定义。将"韧性"作为涵盖规避、恢复和抗性的总称，聚焦于热韧性，因为自2003年以来热量一直是珊瑚礁死亡的主要驱动因素。

3 Why Identify and Protect Resistant Reefs?
随着我们接近海洋十年的后半段，30×30保护规划和行动正在加速。这是一个优先考虑具有高抗性潜力的战略礁区框架的机会。沟通新礁区优先排序框架的价值对于将有限资源转向能够评估驯化和适应潜力的科学和技术至关重要。

不采用标准化抗性框架的最终影响可能是错误标记位置——在这个对礁未来至关重要的时刻浪费稀缺资源和时间。通过海洋保护区增强珊瑚气候韧性的好处被许多因素所掩盖。无论生态系统如何，在面对气候变化时传达原地保护区的价值仍然是一个挑战。

将过去模式置于珊瑚礁避难所的规避-恢复-抗性分类中传达了各种叙述。当全球压力事件不可避免地袭击规避型避难所时，珊瑚覆盖率和/或多样性的后续损失可能大于周围区域。这将给人留下珊瑚韧性低和海洋保护区有效性缺乏的印象。

4 Conclusion
要识别珊瑚礁中的"绝对抗性"，必须能够定量确定哪些珊瑚礁由能够超越先前温度阈值条件存活的珊瑚组成。对抗性机制更深入的理解和抗性的持续参数化将有助于设计更有可能维持珊瑚礁提供的关键生态系统服务的保护区。

虽然珊瑚礁的首要任务必须是大幅减少人为驱动气候变化（最终实现真正的零排放），但关注韧性中适应潜力成分的珊瑚礁保护规划方法可能有助于减少生物多样性和生态系统服务的损失。