谷物苋在印度的成功适应与基因组完整性：气候变化下的作物扩散模型研究

这篇综述通过全基因组测序分析300余份谷物苋（Amaranthus）种质资源，揭示了该作物从美洲引入印度后的适应性进化机制。研究发现尽管存在引入瓶颈（bottleneck），印度种群仍保持与原生地相当的遗传多样性（π=8.5E-3），且三个驯化种（A. hypochondriacus/A. cruentus/A. caudatus）在印度表现出更强的遗传分化（FST=0.25）和生殖隔离。通过XP-CLR和RDA分析鉴定出温度相关（bio2/bio7）的选择信号，为作物在气候变化下的适应性迁移提供了重要模板。

　　

1 引言

全球气候变化正迫使植物种群进行地理迁移和快速适应。作为研究模型，谷物苋（grain amaranth）这一富含营养的伪谷物在美洲经历三次独立驯化后，近500年引入印度并广泛种植。研究通过比较美洲（原生地）和印度（引入地）300余份种质的全基因组数据，探讨作物在新环境中建立的遗传机制。特别关注两种可能情景：物种间基因流导致混合种群，或维持遗传隔离通过漂变和本地适应产生分化。

2 结果

2.1 种群结构重现驯化历史

主成分分析（PCA）显示印度谷物苋完美对应美洲三大驯化种，ADMIXTURE证实无全局混合。值得注意的是，74份形态学鉴定为A. caudatus的样本（命名为Hypochondriacus-mix）基因型完全匹配A. hypochondriacus，GWAS鉴定出22个与物种形态相关的SNP。印度种群间遗传分化显著增强（F_ST=0.25 vs 美洲0.20），ABBA-BABA检测未发现印度境内物种间基因流，ELAI分析显示>99%基因组保持纯系来源。

2.2 遗传多样性维持与人口史

尽管引入瓶颈存在，印度种群私有等位基因数量与美洲相当（图3A-B）。核苷酸多样性在野生祖先A. hybridus最高（π=8.5E-3），驯化种略有下降但两地无显著差异。Tajima's D负值提示印度种群近期扩张，位点频谱显示稀有等位基因富集。Fastsimcoal2建模显示：A. hypochondriacus经历美洲瓶颈后通过不对称基因流（主要美洲→印度）维持多样性；A. caudatus则可能从未知种群获得基因流。

2.4 物种特异性选择信号

XP-CLR鉴定出149（A. caudatus）和146（A. hypochondriacus）个印度特异性选择区域，仅8个重叠（p=1.49E-05）。GO分析显示A. caudatus选择基因富集核酸磷酸二酯键水解，A. hypochondriacus则富集蛋白磷酸化。气候关联分析（RDA）揭示温度年较差（bio7）和等温性（bio3）分别解释13.6%和10.8%遗传变异，发现679个环境关联位点中5个与选择区域重叠。

2.6 引入种群作为多样性储备库

基因组偏移分析显示，A. caudatus印度种群在2100年气候情景下相对偏移显著为正（p<0.05），暗示其对美洲种群的适应性贡献。种群适应性指数（PAI）显示印度种群具有更高遗传变异（SGV），特别是在南部地区，可能成为应对未来气候变化的预适应资源。

3 讨论

研究揭示了作物跨大陆扩张的复杂性：1）尽管美洲种群存在频繁基因流，印度同域分布的驯化种却保持强生殖隔离，可能符合二次强化（secondary reinforcement）模型；2）引入瓶颈未导致多样性丧失，得益于持续基因流和原生地种群衰退；3）多基因适应主导本地化进程，仅少数基因（如NB-LRR抗病基因）显示跨物种平行选择。印度种群作为"进化时间胶囊"保存了美洲已流失的遗传变异，为应对气候变化提供了重要育种资源。该研究为理解作物快速适应机制和辅助迁移策略提供了范例。