生态与社会压力驱动埋葬甲虫亲代抚育的性间差异演化

本研究通过操控资源丰度（大小鼠尸体）及竞争压力（种内/种间竞争者），揭示埋葬甲虫（Nicrophorus vespilloides）双亲抚育策略的动态调整机制。核心发现包括：1）资源受限时雌性显著增加抚育投入而雄性维持不变；2）种内竞争促使双亲同步提升抚育强度；3）种间竞争（蝇蛆侵扰）导致抚育行为全面削减；4）亲代协作模式随环境梯度转变——大型尸体与种内竞争下呈现"匹配策略"（正相关），而资源受限或种间竞争时转向"密封竞价策略"（无关联）。该工作为性冲突（Sexual Conflict）理论提供了关键的生态情境证据。

　　

生态与社会因子驱动亲代抚育的性间变异

性冲突理论揭示两性因进化利益分歧导致亲代投资差异。本研究以具备双亲抚育特征的埋葬甲虫（Nicrophorus vespilloides）为模型，通过操控生态与社会变量，探究资源丰度、种内及种间竞争对抚育策略的影响。实验设计包含四组：对照组（大型鼠尸，25g）、资源受限组（小型鼠尸，15g）、种内竞争组（大型尸+小型竞争者个体）和种间竞争组（大型尸+蝇蛆Calliphora）。关键行为指标为双亲驻留尸体的频率（反映抚育强度）。

材料与方法

实验室种群源自荷兰野外个体（F₂-F₅代）。繁殖单元置于含湿润泥炭的箱体中，通过频次扫描（每日3次）记录双亲位置。统计繁殖产出（子代数量、幼虫质量、羽化成虫数）及亲代体重变化（反映能量分配）。数据分析采用广义线性混合模型（GLMM），检验处理组、亲本性别的交互效应。

亲代协作模式的环境依赖性

• 资源丰度效应：小型尸体上雌性抚育频率显著高于对照组（+1.04 SE, P<0.001），而雄性无变化（P=0.69）。此情境下两性抚育无相关性（r=0.11, P=0.48），呈现"密封竞价策略"。
• 竞争压力响应：种内竞争组双亲抚育同步增强（雄+0.68 SE, 雌+0.40 SE, P<0.05），且行为显著正相关（r=0.44, P<0.001），符合"匹配策略"；种间竞争组抚育强度全面下降（雄-0.54 SE, 雌-0.87 SE, P<0.05），两性无行为关联（r=0.04, P=0.86）。
• 性间投资差异：所有处理组雌性抚育均高于雄性（P<0.001），但差异幅度随环境变动。小型尸体组的性间比值（雄/雌=0.47）显著低于对照组（0.85），突显资源约束加剧抚育分工不对称性。

繁殖输出与能量权衡

• 资源受限的补偿机制：小型尸体组虽育幼强度提升，子代数量与对照组持平，但幼虫质量显著增加（+0.22g, P<0.05），反映雌性通过高强度投入优化后代质量。
• 竞争的成本效应：种间竞争组繁殖完全失败率高达79%（7/33成功），存活子代数量、幼虫质量均显著劣于对照组（P<0.01）。
• 亲代能量收支：种间竞争组亲代体重增幅最高（P<0.001），且雄性增重高于雌性（P=0.001），显示其通过削减抚育优先保障自身资源获取。雌性抚育强度与羽化成虫数正相关（GLM χ²=4.30, P=0.038），证实雌性投资对繁殖成功的核心作用。

讨论

资源梯度下的性间冲突解析

雌性在资源受限时增加抚育符合理论预期——其繁殖成效更依赖子代质量提升。雄性策略保守性可能与未来繁殖机会权衡相关：大型尸体需高成本维护（表皮处理/抗菌分泌），而小型尸体的低收益可能降低雄性投资意愿。子代质量在小型尸体的提升，印证雌性通过行为补偿缓解资源限制。

竞争格局塑造协作模式

种内竞争者促使双亲采用联合防御策略，表现为抚育强度同步提升及正行为关联。此协作可能通过：1）降低杀婴风险；2）提升资源守卫效率。相反，蝇蛆侵染导致不可逆资源损耗，触发"生殖放弃策略"——亲代转向摄食蝇蛆实现能量储备（体重增幅最大），为未来繁殖机会保存实力。

性冲突解决的生态情境理论

研究揭示环境压力通过两路径调控性冲突：

1. 资源丰度：大型尸体低竞争环境允许"匹配策略"（正行为关联），小型尸体则引发雌性主导的"密封竞价"；
2. 竞争者类型：种内竞争者促进协作（正关联），而种间竞争者瓦解合作关系（无关联）。
   这种策略可塑性为双亲抚育系统的进化稳定性提供新解释：在资源充沛/种内压力下，协作收益超过冲突成本；而在资源衰竭/种间压力下，生殖放弃成为最优解。

结论

埋葬甲虫亲代抚育的性间差异由生态（资源丰度）与社会（竞争者类别）因子共同塑造。资源约束扩大两性投资鸿沟，种内竞争促进协作增效，而种间竞争触发生殖资源重分配。环境梯度驱动的策略转换（匹配?密封竞价）表明性冲突解决方案高度依赖生态情境，为理解双亲抚育系统的进化弹性提供关键实证。

（注：全文严格依据原文数据归纳，专业术语均标注英文缩写，统计指标保留原文符号与显著性标记）