热带恢复实验中棕鳞肾蕨的地上竞争抑制树木幼苗更新机制研究

这篇研究通过2×2因子设计揭示了入侵蕨类Nephrolepis brownii在墨西哥热带恢复实验中通过地上竞争（AG C.）显著抑制两种本地树种（Sapindus saponaria和Cymbopetalum baillonii）幼苗的生物量积累（干重降低2871%和336%）、株高和叶面积，而地下竞争（BG C.）影响微弱。研究为入侵蕨类管理提供了关键靶点——优先控制其地上组织（如定期修剪蕨叶），并建议后续验证其潜在化感作用（allelopathy）。

　　

热带恢复实验中棕鳞肾蕨的竞争机制解析

1 引言
棕鳞肾蕨（Nephrolepis brownii）作为新热带区入侵蕨类，在墨西哥Los Tuxtlas的14年恢复实验地中形成顽固林下层，显著抑制本地幼苗更新。其竞争机制可能涉及地上（遮光）与地下（资源争夺或化感物质）双重作用。类似入侵蕨类如Dennstaedtia punctilobula通过密集蕨叶抑制黑樱桃（Prunus serotina）幼苗的光合作用，而某些物种则通过改变土壤微生物或释放次生代谢物（如Nephrolepis cordifolia的乙酸乙酯提取物）干扰邻株生长。本研究选取两种非先锋树种——种子较大的无患子（Sapindus saponaria，10-12 mm）和较小种子苞片木（Cymbopetalum baillonii，11-17 mm），通过控制竞争条件探究N. brownii的干扰机制。

2 方法
实验在6个蕨类高密度（25.8 fronds/m²）样地中进行，采用2×2因子设计：

• 地上竞争控制：用尼龙绳固定蕨叶形成冠层空隙
• 地下竞争隔离：PVC管（10 cm直径）底部覆1 mm蚊帐防止根系穿透
  共播种240粒/树种，监测100周，测定株高、基径、干重、根冠比（R-S ratio）及叶片含水量。统计模型采用混合效应模型（glmmTMB包），处理差异通过卡方检验评估。

3 结果
3.1 地上竞争主导
无地上竞争时，无患子幼苗干重暴增2871%（p<0.001），株高翻倍，基径增352%；苞片木干重增336%（p<0.001），但株高无差异。值得注意的是，苞片木在无竞争条件下出苗率反降45.3%（p=0.015），可能因林窗干燥胁迫。

3.2 地下作用有限
仅苞片木在"全竞争"（AG+BG）下叶片含水量降低35.4%（p=0.024），暗示地下竞争可能加剧水分胁迫。但根冠比无显著变化，且无患子地下隔离组基径反增（p=0.074），反映N. brownii地下干扰较弱。

3.3 物种差异
无患子表现出强光需求特性：其生物量对光照敏感度远高于苞片木，支持其可能为"耐荫性较弱的中生树种"分类争议。两物种存活率均不受竞争处理影响（p>0.05）。

4 讨论
4.1 管理启示
地上竞争是N. brownii抑制更新的核心机制，定期修剪蕨叶或促进速生树种遮荫可能有效。但需注意：

• 蕨叶凋落物（raquis）堆积30 cm高可能形成物理屏障
• 潜在化感作用需通过生物测定（如发芽抑制实验）验证

4.2 生态意义
大种子树种（如无患子）虽受抑制但仍存生存优势，而小种子先锋种（如Cecropia obtusifolia）可能更脆弱。建议后续研究扩大物种谱（涵盖不同种子大小和生活史），并量化蕨类覆盖对微环境（如光照、湿度）的影响。

5 结论
本研究为热带恢复中蕨类入侵管理提供关键靶点：优先控制地上生物量，结合林窗干燥风险评估和潜在化感作用研究，可优化恢复策略。在气候变化背景下，N. brownii的竞争优势可能进一步凸显，亟需开发适应性管理方案。