揭秘植物边缘分布稀有性之谜：扩散限制与种子捕食的双重驱动机制

本文通过创新性种子添加实验，揭示了濒危植物Stylophorum diphyllum在分布边缘的稀有性主要源于扩散限制（dispersal limitation）和种子捕食（seed predation），而非传统认为的生境适宜性不足。研究结合物种分布模型（SDMs）和微气候（microclimate）测量，证明幼苗出现率受捕食者排除显著影响，而短期存活依赖于微站点温度。成果挑战了边缘生境稀缺理论，为濒危物种保护提供了新策略：辅助扩散（assisted dispersal）结合生物互作管理，对全球生物多样性恢复具有重要启示。（字数：98）

　　

1 引言

理解物种稀有性一直是生态学的核心目标。物种稀有性可通过分布频率和局部丰度衡量，其驱动机制包括三大“过滤器”：非生物条件适宜性、扩散限制及生物互作。传统理论强调，在物种分布边缘，适宜生境的稀缺导致出现频率降低。然而，这些因素的相对影响尚不明确。以北美濒危植物Stylophorum diphyllum（俗称wood-poppy）为例，其在加拿大安大略省北缘仅存5个野生种群，而物种分布模型（SDM）预测该区域存在大量未占用的潜在适宜生境。这种反差凸显了扩散限制（如蚂蚁传播局限）和生物因素（如啮齿类种子捕食）可能的关键作用。

研究聚焦于量化扩散限制、生境适宜性和生物互作对S. diphyllum分布的相对贡献。通过SDM评估大尺度生境适宜性，并在未占用站点进行种子添加实验，同时排除种子捕食者（cage treatment）以操纵生物互作。微气候变量（土壤湿度、冠层覆盖和温度）被同步监测，以捕捉小尺度环境影响。假设包括：若扩散限制主导，幼苗应广泛出现；若生境适宜性主导，出现率应与SDM预测正相关；若种子捕食限制，则排除处理应显著提高成功率。

2 方法

2.1 研究物种与区域
S. diphyllum为多年生草本，依赖蚂蚁传播种子，易受鼠类捕食威胁。研究区域位于加拿大安大略省混合林平原生态区（Mixedwood Plains ecozone），属生物多样性热点，但受城市化导致的生境破碎化影响严重。该物种在安大略省濒危，核心分布集中于美国肯塔基州等地。

2.2 实验设计

• 生境适宜性评估：使用MaxEnt构建范围边缘SDM（分辨率100 m × 100 m），基于5个出现点数据，预测生境适宜性指数（0-100%）。同时比较全范围SDM（基于1329个北美出现点）。模型验证通过植物群落调查确认，高适宜性站点关联物种丰度更高。
• 站点选择：在自然保护协会（NCC）所属林地，选取9个未占用站点（SDM适宜性14.23%–70.42%），各站点内设9个样地，覆盖微环境梯度。
• 种子添加与处理：2021年夏季，每样地种植50颗种子（源自从温室繁殖的种子），分为两个子样地：一半用钢网笼排除捕食者（caged），另一半为对照（uncaged）。共种植4050颗种子。
• 微气候监测：测量土壤湿度（Delta-T设备）、冠层覆盖指数（CaCo, 使用GLAMA应用）和温度（Kestrel数据记录仪）。温度数据标准化为相对站点均值的差异（temperature differential）。
• 监测周期：记录2021–2023年幼苗出现（emergence）和存活（survival），2022年高峰期统计出现率，2023年评估二年存活率。

2.3 统计分析
采用广义线性混合模型（GLMMs）分析：

• 幼苗出现模型：二项分布（logit链接），响应变量为子样