综述：先进嫁接技术在缓解蔬菜作物生物和非生物胁迫中的应用：育种与生物技术方法

这篇综述系统评估了蔬菜嫁接（Grafting）和生物技术方法在应对全球农业中生物（如土传病害、根结线虫）和非生物胁迫（如盐碱、极端温度）的应用。通过整合抗性砧木（Rootstock）与优质接穗（Scion），嫁接技术可提升作物抗逆性、产量（27-50%）及果实品质，同时减少农药依赖。文章强调分子标记（MAS）、CRISPR-Cas9基因编辑等生物技术对砧木选育的推动作用，并指出需进一步研究砧木-接穗互作机制以应对气候变化挑战。

　　

引言

环境胁迫是导致农作物减产的主要因素，高温、盐碱和干旱分别造成40%、20%和17%的产量损失。蔬菜作物对气候变化尤为敏感，其形态、生理和生化过程易受胁迫干扰。传统育种周期长，而嫁接技术通过将敏感品种（Scion）嫁接到抗性砧木（Rootstock）上，可快速提升作物适应性。这一技术起源于20世纪20年代的日本，最初用于西瓜防治镰刀菌枯萎病（Fusarium wilt），现已扩展至茄科（如番茄、茄子）和葫芦科（如黄瓜、甜瓜）作物。

历史与现状

日本和韩国率先将西瓜嫁接至葫芦（Lagenaria siceraria）和南瓜（Cucurbita moschata）砧木上以抵抗枯萎病。印度学者则利用黑茄（Solanum nigrum）作为茄子砧木，嫁接成功率高达98%。私营企业如VNR Seeds推出的砧木品种Gracia（S. torvum）可抗细菌性枯萎病（Bacterial wilt）和线虫，凸显砧木选育的商业价值。

嫁接的生理机制

砧木通过调控激素（如ABA、细胞分裂素）、抗氧化酶活性及水分利用效率增强抗逆性。例如，西瓜嫁接至葫芦砧木后，40种miRNA表达变化显著，激活苯丙烷类代谢途径（Phenylpropanoid pathway）和MEP途径，促进酚类物质和番茄红素（Lycopene）积累，提升果实品质。

关键技术与方法

1. 嫁接方法：

   • 舌接法（Tongue grafting）：适用于初学者，日均嫁接800株。
   • 劈接法（Cleft grafting）：茄科作物常用，砧木与接穗楔形对接。
   • 机械嫁接：日本研发的机器人4.5秒/株，成功率95%。

2. 愈合环境：术后5-7天需黑暗、28-29℃、90-95%湿度，以减少水分流失（<5%）。

砧木应用案例

• 葫芦科：南瓜砧木（C. maxima×C. moschata）抗镰刀菌枯萎病；苦瓜砧木（Momordica charantia）抗线虫。
• 茄科：番茄砧木Maxifort（S. lycopersicum×S. habrochaites）抗枯萎病生理小种1、2；茄子砧木S. torvum抗细菌性枯萎病和根结线虫（Meloidogyne spp.）。

生物技术整合

CRISPR-Cas9编辑SOS1基因可增强番茄耐盐性；分子标记（如Ve基因）加速抗病砧木选育。微生物接种（如丛枝菌根）进一步改善砧木养分吸收。

挑战与展望

尽管嫁接技术显著提升作物抗性，但病原体快速进化威胁砧木有效性。未来需结合多组学（转录组、蛋白组）解析砧木-接穗互作机制，并优化自动化嫁接技术以降低成本。

结论

嫁接与生物技术的协同应用为可持续农业提供解决方案，但需持续创新以应对气候变化的复杂挑战。