综述：水稻可持续绿色革命增产的设计策略

这篇综述系统探讨了通过优化光合碳氮同化、源-库转运及高密度种植适应性等策略提升水稻产量的前沿进展。文章重点解析了Rubisco活性调控、光呼吸改造、冠层光能利用效率提升等关键靶点（如PsbS、DEP1、GRF4），并展望了多基因聚合与人工智能（AI）驱动蛋白工程在培育可持续高产水稻品种中的应用前景。

　　

提升冠层光合碳同化能力
在密集种植条件下，优化水稻冠层结构是提高光能利用率的关键。通过调控叶片直立性（如dep1-1等位基因）、减少叶绿素天线大小（CpSRP43/54突变）及延长光合持续时间（OsGATA12过表达），可显著改善光分布均匀性。值得注意的是，适度降低上层叶片叶绿素含量反而能促进光能向中下层叶片穿透，使群体量子产量提升18.9%。

非光化学淬灭的精准调控
PsbS蛋白作为能量依赖型淬灭（qE）的核心调控因子，其表达水平与光保护效率直接相关。研究发现， japonica品种中OsPsbS1启动子区2674-bp插入变异与高NPQ能力相关，而OsbZIP72和OsMYBS2通过结合特定顺式元件精细调控其表达。在波动光照条件下，过表达PsbS可使水稻生物量增加22%，但需注意其可能抑制气孔开放的副作用。

Rubisco与光呼吸工程改造
针对Rubisco羧化效率低下的瓶颈，共表达RBCS与RCA使水稻在32-36°C高温下光合速率提升21%。三种人工光呼吸旁路（GOC/GCGT/ECGC）通过重构乙醛酸代谢路径，成功将75%碳流重定向至卡尔文循环，使产量最高提升54%。其中ECGC途径整合大肠杆菌GDH复合体，表现出最强的增产效应。

氮素吸收与同化的协同优化
氮转运蛋白OsNRT1.1B^indica和OsNAR2.1的等位变异显著增强水稻硝态氮吸收能力。OsAMT1.1过表达虽在低铵条件下增产30%，但需警惕根部铵积累的毒害效应。转录因子OsNLP4通过激活GS/GOGAT循环相关基因，使氮肥利用率（NUE）在低氮条件下提升48.1%，彰显了主效调控因子的价值。

源-库转运与收获指数提升
蔗糖转运蛋白AtSUC2的韧皮部特异性表达使水稻籽粒灌浆率提高16%，而OsNAC23-T6P-SnRK1信号模块通过促进光合产物向库器官分配实现13-17%增产。值得注意的是，氨基酸转运体OsAAP3/5的敲除通过降低细胞分裂素降解，使分蘖数增加20%，揭示了碳氮转运网络的交叉调控机制。

库容量扩增的分子设计
DEP1-1等位基因通过抑制Gn1a表达同时增加穗粒数和分蘖数，打破产量构成要素间的负相关。而IPA1启动子区54-bp缺失突变成功协调了穗型与分蘖的平衡，使群体产量潜力突破现有瓶颈。光敏色素信号通路中OsPIL11-OsTB1模块的调控，为高密度种植下分蘖抑制提供了可操作靶点。

多基因聚合与智能育种
GRF4^ngr2与NGR5的协同表达实现了碳氮代谢与分蘖能力的双重提升。AI技术已应用于Rubisco结构预测、无人机表型分析（精度达99.4%）和多组学辅助选择（NetGP模型预测准确率>80%），为设计C₄水稻等颠覆性品种提供了新范式。