埃及塔巴太阳湖微生物暗物质驱动极端高盐环境生物地球化学循环的机制研究

本研究针对极端高盐环境中的微生物暗物质（MDM）功能认知空白，通过宏基因组组装基因组（MAGs）技术解析埃及太阳湖底泥微生物群落。研究发现30%的MAGs属于MDM，其中14%具有碳固定潜力，并首次报道了新型光合Myxococcota（Ca. Rahalomonas phototrophica）。该研究揭示了MDM在硫氧化（SOX）、氮固定（nifH）及多糖降解（GHs）等关键循环中的作用，为极端环境微生物资源开发提供理论依据。

　　

在埃及西奈半岛的塔巴太阳湖，一片看似平静的高盐水域下，隐藏着微生物世界的"暗物质王国"。这些被称为微生物暗物质（Microbial Dark Matter, MDM）的未培养微生物，占据了环境微生物群落的80%以上，却如同宇宙中的暗物质一般神秘莫测。极端高盐环境中的MDM尤其引人关注，它们不仅需要适应18%的高盐度、1880.9 ppm的重金属含量和强烈紫外线辐射，还可能驱动着独特的生物地球化学循环。然而，由于传统培养方法的局限性，这些微生物的代谢潜能和生态功能长期笼罩在迷雾之中。

针对这一科学难题，来自国外研究机构的Abdallah RZ团队在《Current Research in Microbial Sciences》发表了一项开创性研究。通过对太阳湖四个位点的底泥样本进行三重重复采样（约7000万reads/样本），研究人员利用Illumina NovaSeq 6000平台进行高通量测序，结合Megahit和MetaWRAP流程组装出364个高质量MAGs（完整性>70%，污染<10%）。通过GTDB-Tk分类、DRAM功能注释和GToTree系统发育分析，揭示了MDM在碳、硫、氮循环中的关键作用，并发现了一类具有完整光合基因簇的新型Myxococcota。

研究首先通过单拷贝基因系统发育树明确了116个MDM MAGs的分类地位（图1），其中55%为古菌，45%为细菌。功能注释热图（图2）直观展示了这些MDM携带的硫氧化（SOX）、氮固定（nifH）和糖苷水解酶（GHs）等关键代谢基因。值得注意的是：

在硫循环方面，5%的MDM MAGs具有异化硫酸盐还原（dsrAB）能力，主要来自Ca. Zixibacteria和KSB1。更引人注目的是，11个古菌MDM和1个Ca. Coatesbacteria（RBG-13-66-14）携带完整的SOX复合体基因（图4），表明其在硫氧化中的重要作用。基因相对丰度分析（图3）显示，虽然非MDM群落的dsrAB基因丰度更高，但SOX基因在两类群落间无显著差异，暗示MDM可能通过硫氧化维持生态位平衡。

氮代谢研究发现了两个携带nifH基因的MDM MAGs（OLB16和Ca. Methanofastidiosales），以及14个具有亚硝酸盐氧化还原酶（nxrA）的MDM。特别是一个Ca. Marinisomatota MAG（bin.359）同时拥有narG、nirB/nirS和nirK基因，可能参与从硝酸盐到一氧化氮的逐步转化过程（图4）。这些发现拓展了对高盐环境氮循环微生物参与者的认知。

碳固定分析显示14%的MDM MAGs具有自养潜力。Ca. Zixibacteria、OLB16等通过Arnon-Buchanan循环固定CO₂，而Ca. Bathyarchaea等则利用cooFS和cdhABCDE等基因簇参与碳代谢（表S6）。尤为特殊的是，在非产甲烷菌中检测到的mtaB和mttB基因（表S8），可能参与甲醇和甘氨酸甜菜碱的降解利用，尽管其丰度显著低于非MDM群落（图3）。

研究最激动人心的发现当属一个新型光合Myxococcota MAG（bin.171）。该基因组包含完整的光合基因簇（PGC）（图5），具有编码氧型（acsF）和厌氧型（bchE）镁-原卟啉IX单甲酯环化酶的双重系统。代谢重建（图6）显示其还能通过Arnon-Buchanan循环固定碳，并具备反硝化（nosZ）和多种发酵途径。基因组比较（表1）和PufM系统发育分析（图7）证实这是一个与已知Ca. Kuafubacteriaceae相关但不同的新属，故命名为"Ca. Rahalomonas phototrophica"（"Ra"为古埃及太阳神）。

在环境适应机制方面，研究发现38%的MDM MAGs携带重金属抗性基因（如copA、czcD），而多种渗透保护系统（proVWX、opuABCD等）的分布（表S13）反映了对高盐的适应性。有趣的是，细菌MDM普遍具有紫外线损伤修复基因（ruvABC），而古菌MDM则更多依赖其他光保护策略，这种差异可能反映了不同的进化适应路径。

这项研究首次系统揭示了太阳湖MDM的多维生态功能：它们不仅是碳固定的"隐形工人"（14% MAGs）、硫循环的"化学工程师"（SOX+dsrAB），更是新型光合细菌的"藏宝库"（Ca. Rahalomonas）。特别值得关注的是，虽然MDM仅占群落总量的30%，但其在硫氧化等特定功能上与非MDM贡献相当，这种"功能冗余"可能是极端环境微生物群落的稳定机制。

研究的创新性主要体现在三方面：一是发现了MDM在硫氧化中的新角色（特别是Ca. Coatesbacteria）；二是报道了首例具有Arnon-Buchanan循环的光合Myxococcota；三是揭示了MDM通过基因组合策略（如重金属抗性+渗透保护）适应多重极端胁迫。这些发现不仅丰富了极端环境微生物学理论，也为开发新型生物技术（如高盐废水处理、光合生物燃料）提供了基因资源。未来研究可通过单细胞基因组学、宏转录组等技术进一步验证这些预测功能的实际表达情况，并探索MDM与病毒、其它微生物的互作关系。