野生花卉枝系中年度气候分异但季节性气候生态位受限的标本证据

这篇研究通过标本分析揭示了Streptanthus枝系14种一年生植物的气候生态位演化模式。研究发现尽管物种在年度气候（annual climate）上呈现显著分异，但通过萌发时间（germination timing）、开花物候（flowering phenology）和微生境选择（spatial refugia），其季节性气候生态位（seasonal climate niche）保持高度保守。该成果对理解物种适应性边界和气候变化下的保护管理具有重要启示。

　　

引言

地理分布与生态位演化的关系一直是进化生态学的核心议题。Streptanthus s.l.枝系（Brassicaceae）作为起源于沙漠并向凉爽湿润地区辐射的典型类群，为研究气候生态位演化提供了理想模型。传统研究多基于年度气候数据，但本研究创新性地利用近2000份标本的时空信息，结合萌发实验数据，构建了"标本特异性生态位"（specimen-specific niche）分析框架。

物候变异与枝系分化

标本分析显示，低纬度物种萌发时间较晚且生命周期更短，这与沙漠地区雨季延迟的特征一致。通过估算萌发月份（首次降雨>25 mm的月份）至采集月份的时间窗，发现南部物种倾向于在凉爽季节完成生活史，而北部物种则通过延长生长期进入夏季干旱期。这种物候调节使不同物种的实际生长季气候（lived climate）显著区别于其分布区的年度气候特征。

气候生态位演化模式

系统发育比较分析揭示了三种时间尺度生态位的分化：

1. 年度生态位：呈现强系统发育信号（phylogenetic signal），符合有界布朗运动模型（BBM），反映沙漠起源的Caulanthus亚枝系（C. coulteri等）保留更干旱的祖先特征。
2. 枝系季节性生态位（clade-seasonal niche，10月-4月）：与年度生态位高度相关（r≥0.93），但温度和水亏缺（CWD）更低。
3. 标本特异性生态位：关键发现是CWD变异度降低3倍（方差3043 vs 12734），且无温度的系统发育信号，表明物候调节削弱了系统发育约束。

空间避难所效应

土壤分析揭示了微生境选择的双重策略：

• 冷湿地区物种偏好粗质地土壤（coarse fraction增加7.3%/°C降温），其持水能力（WHC）比周边低13%。
• 干旱适应物种则占据与周边相似的土壤，暗示其通过选择坡向（如南向）等微地形维持干旱偏好。

讨论与启示

研究颠覆了传统认知：尽管年度气候差异显著，但标本特异性分析显示实际生长季的CWD和温度变异被严格限制。这种保守性可能源于发育需求（如积温要求）或生理耐受边界。对气候变化响应的预测需特别关注：

• 沙漠物种（如Caulanthus）因萌发严格依赖秋季降雨，对雨季延迟更敏感。
• 标本数据与实验验证的结合（如延迟萌发导致适合度下降54%）增强了结论可靠性。

方法论创新

研究建立了基于标本的生态位重构范式：

1. 萌发时间估算结合历史降雨数据
2. 加州流域模型（BCMv65）整合地形-土壤-气候多维参数
3. 土壤纹理与持水性量化微生境筛选效应

该框架为理解全球变化下的物种适应性边界提供了新视角，提示当前物种分布模型（SDMs）可能高估了物种的气候适应潜力。