揭秘日本鳗草隐存种复合体：基因组证据揭示海草多样性被严重低估

这篇研究通过染色体级别基因组组装和群体基因组分析，揭示了西北太平洋广布海草日本鳗草（Nanozostera japonica）实为由南北两个隐存种（Nj_S/Nj_N）组成的复合体。二者分化于416万年前，存在42 Mb染色体倒置和生殖隔离（F1杂交种与三倍体），为海洋被子植物（angiosperms）隐存物种形成提供了首个全基因组证据，对重新评估海草（seagrass）物种多样性具有重要意义。

　　

摘要
海洋被子植物（海草）作为沿海生态系统的基石物种，其重要性（foundation species）与仅70个已描述物种的极低多样性形成鲜明对比。研究团队提出假说：纵跨温带至热带的日本鳗草（N. japonica）可能存在隐存种（cryptic species）。通过构建南北两个染色体级别参考基因组（HQ/Pearl Bay）及17个地理群体全基因组重测序（307样本），发现：

材料与方法
样本覆盖日本鳗草原生分布区（北纬10°至55°），采用PacBio长读长+HiC技术组装基因组（contig N50 52.29 Mb）。通过变异等位基因频率（VRF）直方图检测三倍体，基于912,092个固定SNP鉴定F1杂交种（>99%杂合位点）。多物种溯祖（MSC）模型估算分化时间，结合细胞遗传学验证核型。

结果

1. 遗传分化：NJ树与STRUCTURE分析（K=2）显示南北分支（Nj_N/Nj_S）存在75.57%遗传方差（PC1），叶绿体单倍型网络揭示126个突变步差异。
2. 物种形成证据：SNaPP分析表明Nj_S与姐妹种欧洲矮鳗草（N. noltii）亲缘更近，二者分化时间为267万年前（95% HPD 307-227万年前），而Nj_S与Nj_N分化达416万年前（477-357万年前）。
3. 生殖隔离机制：
   • 接触带（韩国YUL群体）杂交个体中，6个为二倍体F1代（99.28%杂合位点），2个为三倍体（VRF峰值0.33）
   • 42 Mb染色体倒置（Chr04）导致减数分裂异常，三倍体克隆体（18条染色体）覆盖900 m²
4. 表型可塑性：南方群体（Nj_S）春季开花且频率低，北方群体（Nj_N）夏秋开花且结实率高。

讨论

1. 隐存种生态意义：海洋水动力环境（hydrodynamic forces）导致海草形态趋同，但基因组分化显著。本研究首次通过全基因组数据界定海草隐存种，其分化时间与西北太平洋边缘海地理隔离事件（上新世）吻合。
2. 生殖隔离新见解：大型染色体倒置通过抑制重组（recombination suppression）和产生非整倍体配子促进隔离，三倍体化（triploidy）成为杂交终点。
3. 多样性评估启示：当前海草物种数可能被严重低估，类似隐存种现象或存在于其他广布种如大叶藻（Z. marina）中。

该研究为海洋被子植物物种形成提供了范式，对海岸带生物多样性保护（如IUCN红色名录评估）具有直接指导价值。未来需结合形态计量学（如花器官显微结构）完成分类学修订，并探索倒置区域内适应性基因（如开花时间调控基因）的作用机制。