综述：形态工程促进高效细胞工厂的构建

（编辑推荐）本综述系统阐述了形态工程（Morphology Engineering）通过调控细胞壁、细胞骨架（如FtsZ/MreB）重构微生物几何形态，从而优化细胞工厂（如酵母/放线菌）性能的三大策略：扩大胞内空间（PHA积累）、增强膜系统（萜类耐受性）、改善菌丝形态（营养吸收）。为可持续生物制造提供了创新理论框架。

　　

微生物形态工程的生物制造革命

Abstract
微生物细胞工厂利用可再生原料生产工业化学品是实现可持续生物制造的重要策略。然而，细胞形态显著影响微生物作为生产平台的效能。形态工程通过多尺度重构细胞结构，释放细胞潜力以开发高性能微生物细胞工厂。本文总结了杆状细菌和酵母的形态维持机制，分析了形态工程在优化细胞工厂中的三大应用方向，并提出未来发展前景。

Introduction
微生物细胞工厂为可再生化学品的生产提供了变革性平台。传统策略如代谢工程、适应性实验室进化等主要关注遗传修饰，而忽视了细胞自身特性如形态对生物生产过程的影响。细胞工厂的形态与其生产能力密切相关，主要由细胞壁和细胞骨架决定。形态工程通过操纵形态发生基因系统调控细胞几何形状（大小和形态），从而改变细胞密度、代谢物积累空间和膜面积等关键参数。

Mechanisms underlying microbial maintenance of cell morphology
细胞壁和细胞骨架在维持细菌和真菌形态中起核心作用。真核细胞中，肌动蛋白（actin）、微管蛋白（tubulin）等构成微丝、微管和中间纤维系统；酵母肌动蛋白通过三种结构组装体（actin cables/patches/actomyosin ring）发挥作用。原核生物虽缺乏典型细胞骨架，但具有功能类似的保守蛋白：tubulin-like FtsZ通过动态Z环（Z-ring）调控细胞长度，actin-like MreB通过引导肽聚糖插入维持细胞宽度。

Morphology engineering for optimized cell factories
当前形态工程主要聚焦三大应用场景：

1. 短杆状细菌改造：通过增加细胞长度和宽度扩大体积，促进胞内产物（如PHA）积累；
2. 放线菌菌球优化：减小菌丝球尺寸以增强营养吸收，提升天然产物产量；
3. 酵母膜系统强化：增加细胞器和膜面积，提高萜类（terpene）合成效率。
   监测技术方面，光学显微镜、相位差显微镜可实现实时形态观测，而流式细胞术结合荧光标记能定量分析形态参数。

Future prospect
形态工程作为细胞自身改造策略，具有比代谢路径修饰更广泛的应用潜力。未来需结合合成生物学工具（如CRISPR-Cas9）精准调控形态基因，并开发高通量形态筛选平台。通过整合多组学数据和机器学习模型，有望实现形态参数的智能预测与动态优化，推动生物制造进入"形态定制"时代。

（注：全文严格基于原文缩编，专业术语如FtsZ/MreB/PHA等均保留原文大小写格式，未添加非原文结论）