气候与物种依赖性视角下凋落物累积的二次方与指数模型再评估：基于澳大利亚大陆尺度的生态动力学研究

这篇回复性综述针对Sharples & Towers的质疑，系统论证了凋落物累积模型（Tsf）选择的理论依据。作者团队基于澳大利亚桉树林（eucalypt）大陆尺度数据，指出干旱指数（AI）与凋落物质量（Qlf）共同调控的二次方函数更符合实际观测，批判了传统平衡态理论（Olson模型）的局限性，强调非平衡态生态系统中气候-凋落物-火险（fire risk）的复杂互作机制。

　　

气候与物种特性对凋落物模型的调控机制

回复Sharples & Towers的质疑中，研究团队详细阐释了选择二次方模型（quadratic function）而非传统指数模型的理论基础。基于澳大利亚大陆尺度数据，揭示出凋落物累积呈现典型的"峰-降"模式：在火后时间（T_sf）0-40年间，桉树（Eucalyptus spp.）林分凋落物量先增后减，与净初级生产力（NPP）的年龄相关变化趋势一致。这种非线性关系直接挑战了Olson于1963年提出的平衡态理论。

数据特征与模型选择依据

研究采用的 continental data set 存在显著采样偏差：温暖干燥林区数据集中在T_sf<10年（含非零初始值），而湿润凉爽林区则覆盖更长时间序列（如王桉E. regnans可达T_sf>40年）。尽管数据不完美，但二次方函数在信息准则检验中表现最优，能同时反映：1）干旱指数（Aridity Index, AI）与凋落物量的驼峰关系；2）凋落物质量（Q_lf）的气候依赖性——叶比例越高，分解速率越快。值得注意的是，木质组分（树皮和细枝）的氮含量（%N）可比叶片低一个数量级。

生态过程的非平衡特征

研究引用全球观测数据（如Ryan et al. 1997的NPP年龄曲线、Tang et al. 2014的涡度相关数据）证明：森林成熟后，凋落物输入（litterfall）与分解（decomposition）的平衡会被打破。在水分受限生态系统中，凋落物层通过改变土壤微气候（Floriancic et al. 2022）和水分再分配（Mitchell et al. 2009）形成负反馈。北美中生化（mesophication）研究（Alexander et al. 2021）同样显示，随着林分演替，可燃物负荷可能不增反降。

模型争议的实质

Sharples & Towers的批评主要基于：1）对二次方模型的外推（extrapolation beyond data range）；2）蒙特卡洛模拟中仅考虑干旱度单一气候因子。作者指出这些模拟忽略了实际数据的关键特征：空间不连续性、采样偏差、以及多因子（如地形、土壤）互作。相比之下，美国的研究案例（Domke et al. 2016）已证实：基于具体立地条件（site-specific）的多驱动模型，远比传统渐进线模型（asymptotic function）更准确。

未来研究方向

文章最后强调，火险管理需要动态视角：1）承认40年以上数据的稀缺性；2）关注凋落物-气候-植被的协同演化（如Ash forests的长期水文效应）；3）开发整合分解驱动（如木质素含量、N/P比）的新型预测框架。这些发现对理解碳循环（C cycling）和制定适应性火管理策略具有双重意义。