温带中光带海绵群落扰动后缓慢恢复的生态过程研究——以爱尔兰Lough Hyne为例

本研究针对温带中光带生态系统(TMEs)受扰动后的恢复机制这一科学难题，通过分析爱尔兰Lough Hyne海洋保护区1994-2021年的永久样方数据，首次量化了海绵主导群落的恢复轨迹。研究发现三维海绵种群恢复需数十年，且恢复速率受环境梯度显著影响，为全球TMEs保护提供了关键时间尺度的实证依据。

　　

在海洋生态系统中，温带中光带生态系统(Temperate Mesophotic Ecosystems, TMEs)作为连接浅水区和深海的特殊过渡带，承载着独特的生物群落。这些深度约30-150米的区域因光照减弱形成特殊环境，常以海绵、刺胞动物等滤食性无脊椎动物为主导。然而与热带中光带珊瑚生态系统(Mesophotic Coral Ecosystems, MCEs)相比，科学界对TMEs的生态过程认知仍存在巨大空白，特别是群落受扰动后的恢复能力这一关键科学问题亟待解答。

爱尔兰西南部的Lough Hyne海洋自然保护区为破解这一难题提供了天然实验室。这个半封闭海湾因高浊度和特殊水文条件，在10-20米浅水区即发育典型的中光带生物群落。2010-2015年间该区域爆发了原因不明的海绵大规模死亡事件，三维海绵覆盖率骤降95%，这为研究TMEs的恢复动态提供了难得机遇。由多国学者组成的团队利用1994-1995年（扰动前）和2018-2021年（扰动后）的永久样方数据，通过定量分析揭示了中光带海绵群落的恢复规律。

研究采用多维度技术方法：建立0.25m²永久样方进行长期监测；使用CPCe和ImageJ软件进行底栖生物面积量化；通过非度量多维标度(nMDS)和置换多元方差分析(PERMANOVA)解析群落结构变化；采用线性混合效应模型评估覆盖率时序变化；计算变异系数(%CV)量化时间变异性。样本来自保护区5个具有不同水流/沉积梯度的站点，涵盖入口区、内部区和最内部区三种生境类型。

研究结果呈现显著的空间异质性：

1. 底栖群落与海绵组合组成：群落结构在站点间差异显著（p=0.0001），内部站点（Glannafeen、Labhra Cliff、Goleen）相似度高但区别于入口区和最内部区。历史对比显示Labhra Cliff的群落变化幅度（44%）大于Glannafeen（24%）。

2. 底栖群落时间动态与恢复轨迹：2018-2021年间仅入口区群落呈现定向变化（p=0.0003），最内部区海绵组合呈季节性波动（p=0.009）。内部站点未检测到显著时间趋势，表明恢复进程缓慢。

3. 主要底栖类群覆盖率变化：海绵覆盖率仅在两个内部站点显著增加（Glannafeen +1.2%/年，Labhra Cliff +2.5%/年）。关键栖息地形成种如乳头状海绵Polymastia spp.（+0.28%/年）和直立海绵Stelligera spp.（+0.05-0.08%/年）呈现微弱恢复信号。

4. 海绵形态类群动态：内部站点中，Glannafeen表现出最全面的恢复趋势，包括结壳型（+0.48-0.66%/年）、块状（+0.18%/年）和乳头状海绵。直立海绵Stelligera spp.在多个站点显示增长，而Axinella dissimilis等物种未见恢复。

5. 底栖生物时间变异性：海绵和刺胞动物时间变异性最低（%CV 6-47%），显著低于被囊动物（56-196%）和多毛类（38-200%）。raspailid海绵（如Eurypon sp.3）尤为稳定（%CV 4.6%），是理想的监测指标。

研究结论深刻揭示了TMEs的脆弱性：海绵主导群落的恢复需数十年尺度，远长于多数海洋底栖系统（3±4年），更接近陆地森林（41±5年）的恢复周期。这种缓慢恢复源于海绵的生物特性：慢生长（如Axinella dissimilis年生长<2mm）、低繁殖输出和有限扩散能力。环境梯度（特别是水流）显著影响恢复速率，高流速站点Glannafeen恢复最快，提示水文条件通过影响幼体补充和能量收支促进恢复。最内部站点West Cliff可能已发生状态转换，从海绵主导转为被囊动物-水螅体优势的替代稳态。

该研究对海洋保护具有重要启示：首先，TMEs作为脆弱海洋生态系统(Vulnerable Marine Ecosystems, VMEs)需要优先保护，特别是限制底拖网等破坏性活动。其次，海绵物种（如Axinella spp.、Raspailia ramosa）的低变异性使其成为理想的生态监测指标。最后，保护策略应重点关注高流速区这类潜在恢复源，为受损区域提供生物补充。这些发现为制定基于生态系统的海洋管理政策提供了科学依据，填补了温带中光带生态系统恢复力研究的重大空白。