综述：厌氧氨氧化细菌电子传递机制及其过程强化策略：从胞内到胞外

这篇综述系统阐述了厌氧氨氧化细菌（AnAOB）的电子传递机制及其在废水处理中的应用潜力。文章聚焦AnAOB通过厌氧氨氧化体（anammoxosome）和膜结构完成的胞内电子传递（IET）、跨膜电子传递及胞外电子传递（EET）过程，探讨了通过调控电子供体/受体（如NO2-/NH4+）、电子穿梭体（如生物炭）和环境因子优化脱氮性能的策略，为低能耗废水处理技术开发提供理论支撑。

　　

细胞组成与电子传递的基石
厌氧氨氧化细菌（AnAOB）独特的细胞结构是其电子传递能力的物理基础。其细胞壁由外膜和酸性蛋白表面层（S层）构成，内部厌氧氨氧化体（anammoxosome）膜上密集分布着细胞色素c和醌类物质，形成电子传递的"高速公路"。这些结构不仅为氮代谢反应（如羟胺氧化酶Hao催化NH₂OH转化）提供场所，更通过膜蛋白复合体（如NirS亚硝酸还原酶）实现电子在代谢网络中的精准分配。

跨膜电子传递的多元路径
当亚硝酸盐（NO₂^-）被阳极替代时，AnAOB展现出惊人的电子外输能力。研究表明，其外膜细胞色素c（如OmcS）可直接将电子传递给电极，而内层膜中的多血红素c型细胞色素（如MtrCAB复合体）则通过"分子导线"实现跨膜跳跃。有趣的是，添加生物炭可使电子传递速率提升49.58%，这归因于其表面醌基团作为"电子摆渡车"的功能。

胞外电子传递的工程化应用
在生物电化学系统中，AnAOB能以电极作为电子受体实现NH₄⁺直接氧化，摆脱对NO₂^-的依赖。Fu等发现，Fe³⁺与芦苇秸秆生物炭联用可同步激活Feammox（铁氨氧化）和NDFO（硝酸盐依赖型铁氧化）途径，使脱氮效率达到峰值。这种"一石三鸟"的策略揭示了多电子传递路径协同的巨大潜力。

氮代谢网络的电子调控
电子流动与氮代谢呈现精密耦合：从联氨（N₂H₄）脱氢产生的4个电子中，1个供给NirS还原NO₂^-，3个用于Hzs催化N₂H₄合成；而DNRA（异化硝酸盐还原成铵）途径则通过NADH传递6个电子给NrfA还原酶。通过调控这些"电子开关"，可实现代谢流定向重编程，如Wang等利用DNRA途径将NO₃^-转化为NH₄⁺，构建了氮循环的闭环系统。

未来挑战与突破方向
当前研究面临两大瓶颈：一是如何减少NO₃^-副产物生成，这需要精确调控nirS与hzo基因表达平衡；二是解析种间直接电子传递（DIET）机制，已有研究发现AnAOB可能通过纳米导线与产电菌"对话"。随着冷冻电镜和拉曼光谱等技术的应用，这些"电子暗箱"终将被照亮。

这篇综述犹如绘制了AnAOB电子传递的"星际导航图"，既揭示了微生物在纳米尺度操控电子的精妙智慧，也为开发"电子驱动型"废水处理工艺指明了航向。当科学家们学会"倾听"这些电子的语言时，或许将开启环境生物技术的新纪元。