综述：评估和挖掘籽粒苋多样性以构建可持续种植系统

这篇综述系统阐述了籽粒苋（Amaranthus spp.）作为营养丰富的伪谷物（pseudocereal）在应对气候变化和粮食安全挑战中的潜力。文章整合基因组学（genomics）、生态学和地理分布模型（SDMs），强调通过挖掘作物野生近缘种（CWRs）和种内多样性，利用杂交（hybridization）与渐渗（introgression）拓宽遗传基础，并借助气候适应性预测模型（如WorldClim数据库）优化育种策略。作者提出将这种C4植物（高蛋白、耐旱）纳入现代种植体系，以增强农业可持续性。

　　

引言

全球农业面临人口增长和气候变化的双重压力，亟需开发兼具营养与适应力的作物。籽粒苋作为古老伪谷物，凭借高蛋白（>10%）、富含赖氨酸（lysine）和铁锌等微量元素的特性，成为可持续种植系统的关键候选。其C₄光合途径赋予耐旱性，能在边际土地（marginal land）生长，适应25-33°C的广泛温度范围。然而，现代农业对小麦、水稻等主粮的依赖导致作物多样性下降，而籽粒苋等次要作物（minor crops）的潜力长期被忽视。

籽粒苋基因池

籽粒苋属包含40-70个物种，分为三个亚属，其中Amaranthus亚属涵盖三大栽培种：南美的A. caudatus和中美洲的A. hypochondriacus、A. cruentus，均驯化自野生祖先A. hybridus。基因池划分显示，栽培种间存在次级基因池（secondary gene pool）的交叉兼容性，而A. powellii等杂草近缘种（tertiary gene pool）可通过杂交传递抗除草剂等性状。

驯化与遗传动态

考古证据表明，籽粒苋在美洲独立驯化三次，但驯化过程中遗传负荷（genetic load）增加。有趣的是，野生与栽培种群持续的基因流动（如A. hybridus渐渗）缓解了遗传退化。然而，南美与中美洲栽培种间存在生殖隔离（post-domestication incompatibility），而A. hypochondriacus与A. caudatus的杂交潜力为杂种优势（heterosis）育种提供机会。

基因组学工具与资源

近年基因组学突破加速了籽粒苋研究。染色体级别参考基因组（如A. hypochondriacus的500 Mbp组装）和表观图谱（Graf et al., 2025）揭示了驯化中的染色质可及性变化。数据库如PopAmaranth整合88个核心种质的遗传多样性数据，支持性状定位（如控制种子颜色的betalain合成基因）。全基因组关联分析（GWAS）和AB-QTL技术正用于挖掘抗逆与高产位点。

表型与气候适应性

全球种质库（>11,000份）的表型评估显示，印度喜马拉雅地区的A. hypochondriacus地方品种（landrace）具有早花和高产特性。气候模型预测，当前适种区（图2A）未来可能缩减，但引入野生等位基因（如A. quitensis的耐寒性）可扩展种植范围。

育种策略与展望

籽粒苋育种需整合多组学（multi-omics）和智能表型（high-throughput phenotyping）。雄性不育系（CMS）和CRISPR编辑（如Vollmer et al., 2025靶向Acsh抗落粒基因）是技术突破口。气候智能型（climate-smart）品种设计需结合分布模型与本地化测试，例如印度种质在美洲原产地的预适应潜力（Singh & Stetter, 2024）。

结论

籽粒苋的遗传宝库和生态弹性为可持续农业提供范式。从野生近缘种挖掘抗逆基因、利用基因组辅助育种，并预测气候适应性，可推动这种“未来作物”融入全球粮食系统，弥合营养缺口与生态韧性需求。