南半球非本土松树针叶上Lophodermium属真菌的多样性分布与生物安全启示

本研究针对南半球引种松树上Lophodermium属真菌的分类混乱问题，通过多基因系统发育分析（ITS/ACT/TEF1）揭示了5个隐存种（含L. conigenum-australe复合群和L. pinastri谱系），证实传统形态学鉴定的局限性，为生物安全风险评估提供了分子证据。论文发表于《Mycological Progress》。

　　

松树作为全球重要的经济树种，其针叶病害对林业生产构成持续威胁。在针叶内生真菌中，Lophodermium属（Rhytismataceae科）尤为特殊——除L. seditiosum是明确病原体外，其余38个已知种多为无害内生菌。然而，随着松树被广泛引种至南半球，这些真菌也悄然扩散，但长期以来其鉴定仅依赖形态特征，导致分类混乱甚至错误预警（如南美和非洲曾误报病原种L. seditiosum）。更棘手的是，该属真菌存在显著形态可塑性，同一物种在不同宿主或地理环境下可能呈现截然不同的特征。这种现状不仅阻碍病害管理，更可能影响国际贸易中的生物安全决策。

为厘清这一问题，由比勒陀利亚大学（南非）领衔的国际团队对澳大利亚、智利、哥伦比亚、新西兰和南非的引种松树展开系统调查。研究人员采集99份针叶样本，结合培养分离和多基因测序（ITS/ACT/TEF1），首次在南半球尺度上构建了Lophodermium的分子系统发育框架。

关键技术方法包括：1) 跨5国采集松树针叶样本（含10个松树种及杂交种）；2) 通过形态初筛与单孢纯化获得培养物；3) 采用ITS/ACT/TEF1三基因标记进行系统发育分析；4) 对代表性菌株开展培养特征和显微结构比对。

主要研究结果

1. 系统发育揭示五大类群
多基因分析将菌株划分为5个高支持率分支：

• L. conigenum-australe复合群（Clade 1）：广布于澳/新/南非等4国10种松树，证实该复合群存在跨宿主适应性。
• L. indianum（Clade 2）：仅见于哥伦比亚中美洲松树种（如P. maximinoi），暗示其与特定宿主协同引入。
• L. pinastri A/B（Clade 3-4）：智利和新西兰分离株形成独立谱系，与北半球菌株遗传分化显著。
• L. molitoris（Clade 5）：新西兰特有，可能通过苗木贸易单次引入。

2. 形态特征的局限性
比较分析显示：

• 传统分类依据的"红色唇状clypeus"仅在L. pinastri B个别样本出现（图6b）
• 黑色带线（zone lines）虽常见于L. pinastri类群（图5c），但宿主差异会导致特征变异
• 子囊孢子大小在各类群间高度重叠（表2）

3. 引入路径的生态启示

• 未发现病原种L. seditiosum，推翻智利/南非的历史误报
• 同类真菌在不同国家感染不同松树种，表明多次独立引入事件
• 哥伦比亚的L. indianum与中美洲松树共扩散，体现"宿主携病原"模式

结论与意义
该研究通过分子证据解构了南半球Lophodermium的多样性版图，揭示：1) 形态学鉴定可能高估病原风险；2) 隐存种（cryptic species）的广泛存在暗示更高生物入侵复杂度；3) TEF1基因首次被证实可用于Rhytismatales的系统学研究。这些发现为修订检疫政策提供科学依据——例如需优先筛查苗木携带的L. indianum等宿主特异性强的菌株。

值得关注的是，与桉树等引种树种不同，松树在南方缺乏近缘种，其病原体均源自原产地（如L. pinastri谱系反映北美/欧洲双重来源），这种"零溢出"模式为生物入侵理论提供了独特案例。未来需结合基因组学解析这些真菌在新环境的适应性进化机制。