综述：植物干旱和盐胁迫响应相关miRNA的研究进展

这篇综述系统梳理了植物microRNA（miRNA）在干旱和盐胁迫响应中的调控机制。作为长度20-24 nt的非编码RNA（ncRNA），miRNA通过形成miRNA诱导沉默复合体（miRISC）靶向降解mRNA或抑制翻译，重塑代谢与信号通路以增强植物抗逆性。文章重点解析了miRNA的生物发生、作用机制及调控网络，为作物抗逆遗传改良提供理论依据。

　　

Abstract
非编码RNA（ncRNA）是从基因组转录但不编码蛋白质的遗传分子。曾被视为"基因组暗物质"或"转录噪声"的ncRNA，如今已成为表观遗传调控的关键参与者。其中microRNA（miRNA）是研究最深入的小ncRNA类别，通常长20-24个核苷酸且在进化中高度保守。miRNA通过与靶基因转录本碱基配对，诱导mRNA降解或翻译抑制，从而调控生物体生长发育。

miRNA的生物合成与作用机制
植物miRNA由RNA聚合酶II转录生成初级转录本（pri-miRNA），经DCL1酶加工形成具有茎环结构的pre-miRNA，最终产生成熟miRNA双链体。其中一条链被装载到AGO蛋白形成miRNA诱导沉默复合体（miRISC），通过序列互补识别靶mRNA的3'非翻译区（3'-UTR）。根据互补程度，miRISC可导致靶mRNA切割（完全互补）或翻译抑制（部分互补）。

胁迫响应中的调控网络
在干旱和盐胁迫条件下，植物通过快速调整miRNA表达谱激活防御机制。例如：

• miR169家族通过靶向NF-YA转录因子调控气孔关闭
• miR398通过抑制Cu/Zn超氧化物歧化酶（CSD）平衡氧化应激
• miR393上调促进生长素受体（TIR1）降解，抑制过度生长以节约资源

代谢通路重塑
miRNA介导的转录后调控可同时影响多条代谢途径：

1. 渗透调节：miR172调控AP2转录因子，促进脯氨酸积累
2. 活性氧清除：miR528激活抗坏血酸过氧化物酶（APX）通路
3. 离子稳态：miR444a通过抑制钾转运蛋白（HAK）调节Na⁺/K⁺平衡

作物改良应用前景
基于miRNA的基因工程策略包括：

• 构建人工miRNA（amiRNA）靶向负调控因子
• 开发miRNA抗性靶基因（STTM）以释放保护性通路
• 利用CRISPR/dCas9系统精确编辑miRNA启动子

挑战与展望
当前研究面临组织特异性表达解析、多miRNA协同调控等难题。新一代单细胞测序和空间转录组技术将有助于揭示miRNA在胁迫响应中的时空动态调控网络。通过整合多组学数据，未来有望建立作物miRNA调控知识库，指导精准育种实践。